Castillon, J.-P. & J.-B. Castillon (2016). About forgotten names in the genus Euphorbia L. (Euphorbiaceae) from Madagascar. Candollea 71 : 149–158. In French, English and French abstracts. DOI : http://dx.doi.org/10.15553/c2016v711a18
Errors in the interpretation of some names in Malagasy Euphorbia L. (Euphorbiaceae) are corrected here. Euphorbia subapoda Baill., who was erroneously considered as a synonym of Euphorbia primulifolia Baker, is reinstated, with Euphorbia quartziticola Leandri as synonym. The identity of the poorly known Euphorbia physoclada is also elucidated following a better understanding of its type locality. A description and photographs are provided for the first time. At last, it is shown that Euphorbia francoisii Leandri is a synonym of Euphorbia decaryi Guillaumin and that the plant currently known as Euphorbia decaryi is in fact Euphorbia boiteaui Leandri. In consequence, new combinations are proposed for varieties described under Euphorbia francoisii and Euphorbia decaryi.
Introduction
L'imparfaite connaissance des échantillons type, des descriptions originales, et des localités type des espèces a souvent conduit à des mésapplications, et par conséquent à des synonymies erronées. La difficulté d'accès aux échantillons et aux descriptions originales, ou la trop grande confiance accordée aux conclusions établies par les botanistes antérieurs, pourraient dans certains cas expliquer le fait que ces erreurs se soient perpétuées, les interprétations des premiers spécialistes étant reprises par les auteurs successifs sans véritable vérification. La mise en ligne ces dernières années d'images digitales des échantillons des muséums et de copies d'anciennes publications parfois difficilement accessibles facilite grandement la possibilité de révision des genres. Le cas du genre Euphorbia L. (Euphorbiaceae) à Madagascar est particulièrement critique du fait de l'ancienneté et de la pauvreté des échantillons d'herbier qui servent de type à certaines espèces, de la difficulté à reconnaître des taxa à partir des échantillons secs, du grand nombre de synonymes existant, et de la concision de certaines descriptions originales. Un grand travail de révision du genre a déjà été entrepris par Haevermans (2006) et Haevermans et al. (2009). Nous corrigeons dans cette note quelques erreurs restées jusqu'à présent inaperçues.
Réhabilitation de Euphorbia subapoda Baill.
Euphorbia subapoda Baill. in Bull. Mens. Soc. Linn. Paris 1 : 671.1887.
Typus : Madagascar. Prov. Fianarantsoa: Comm. d'Itremo, Mts Ambatomenaloha, 1870, Grandidier 75 (holo-: P [P00078084]!).
= Euphorbia quartziticola Leandri in Notul. Syst. (Paris) 12: 159. 1946. Lectotypus : Madagascar. Prov. Fianarantsoa: Distr. d'Ambatofinandrahana, 11.X.1939, Decary 14988 (P [P00078088]!) (désigné par Haevermans et al., 2009), syn. nov.
Observations. — Suite aux travaux de Denis (1921), Euphorbia subapoda décrit en 1887 par Bâillon a été considéré comme synonyme postérieur de E. primulifolia Baker décrit en 1881 (Baker, 1881). Cette affirmation n'a depuis jamais été contestée.
Denis remarque bien les différences entre les deux plantes (couleur des cyathophylles, forme des feuilles), mais il les attribue simplement à la variabilité de l'espèce E. primulifolia qui regroupe pour lui toutes les espèces géophytes du centre et de l'ouest de Madagascar. Là où Denis ne voit que 4 formes d'une même espèce variable «à l'infini», Leandri (1946), Rauh (1970), Rauh & Razafindratsira (1991) verront à juste titre des espèces bien tranchées : E. primulifolia, E. moratii Rauh, E. cremersii Rauh & Razaf. et E. quartziticola Leandri. Leandri (1946) décrit E. quartziticola à partir de l'échantillon Decary 14988 [P00078088], La comparaison de la description de Leandri avec celle de Baillon, ainsi que celle des types (respectivement Decary 14988 et Grandidier 75) révèle que les deux plantes sont absolument identiques (mêmes cyathophylles jaunes arrondis et mêmes feuilles lisses, grasses et rondes), et effectivement bien différentes de E. primulifolia (cyathophylles blanc—rose, triangulaires ; feuilles minces, plissées, ovales). Par ailleurs, sur le plan géographique on notera que les types d' E. quartziticola et d' E. subapoda proviennent du massif quartzitique de l'Itremo, endroit où ne pousse pas E. primulifolia (espèce restreinte aux collines latéritiques des environs d'Antananarivo et d'Antsirabe) et où ne se trouve qu'une espèce géophyte pouvant correspondre à ces plantes, celle connue actuellement sous le nom de E. quartziticola. La synonymie proposée par Denis (1921) entre E. subapoda et E. primulifolia est donc erronée et une nouvelle synonymie est proposée ici entre E. quartziticola et E. subapoda.
A propos de Euphorbia physoclada Boiss.
Une visite à la baie de Rigny, la localité type de E. physoclada, près du village d'Ambolobozokely, à 30 km au sud-est d'Antsiranana, nous a permis de reconnaître avec certitude la plante collectée par Boivin en 1848 et décrite par Boissier (1860). Cette espèce du groupe de E. pyrifolia est abondante sur les rochers calcaires bordant la baie. Elle pousse aussi au Cap d'Ambre (fig. 1A), et plus sporadiquement dans toute la région d'Antsiranana (par ex.: Baie de Sakalava, Windsor Castle). Nos observations nous permettent de compléter la description de cette espèce encore assez mal connue et de discuter de sa distribution.
Euphorbia physoclada Boiss., Cent. Euphorb. 24.1860.
Typus : Madagascar. Prov. Antsiranana : N de Madagascar, Baie de Rigny, X.1848, Boivin 2649 (holo- : G [G00407234] image vue; iso-: P [P00224804]!).
Arbuste dioïque excessivement ramifié dès la base, à croissance similaire aux autres euphorbes de la section Denisophorbia, avec une succession d'hypopodiums allongés de 5–10 cm et de brachyblastes de 1–2 cm. Dans les zones exposées à des grands vents (cap d'Ambre), la plante s'étale sur le sol et atteint 2 m de diam. pour une hauteur de 80 cm seulement. Dans les zones plus protégées (forêt côtière de la baie de Sakalava), elle croît plus en hauteur et peut atteindre 2,50 m. Racines tubéreuses pouvant former un imposant caudex souterrain. Tige principale courte et épaisse, pouvant former un caudex à la manière d'un Pachypodium Lindl. (fig. 1B), parfois plus allongée (jusqu'à 1,50 m) ; rugueuse, gris-marron, jusqu'à 10 cm de diam. ; périderme se détachant par plaques de l'écorce de la tige. Hypopodiums rouge foncé (gris pour les plus anciens), env. 10-15 cm × 6-10 mm (fig. 1C). Feuilles caduques, glabres, ovales, acuminées et mucronées au sommet (mucron de 0,5–1 mm), 6 × 4 cm, portées par de courts pétioles de 1–1,5 cm, blancvert bordés de rose, et regroupées par bouquets de 5–8 au sommet des brachyblastes (fig. 1D) ; aux faces vertes, à marge non ondulée et rose ; nervation pennée, la nervure principale blanche, à 8–10 paires de nervures secondaires, plus claires, presque blanches et légèrement en relief sur la partie supérieure de la feuille, et du même vert que la feuille sur la partie inférieure. Inflorescences sub-terminales à plusieurs incyathescences (2–30) portant généralement un unique cyathium, parfois un dichasium (fig. 1E). Pédoncule vert assez court et trapu de 0,5-1 cm × 1,5 mm (quand les cyathia sont regroupés par deux dans un dichasium, celui-ci est porté par un pédoncule vert de 1-1,5 cm × 1 mm). Cyathium en forme d'entonnoir, de 4 mm de diam. et 3 mm de profondeur, de couleur d'ensemble vert-jaune. Cyathophylles verts rectangulaires acuminés, d'env. 2 × 1 mm, plaqués sur l'involucre, et recouvrant deux boutons axillaires, points de départ de deux cyathia avortés ; 5 glandes vert-jaune (parfois 4 seulement) 2 × 1 mm, se touchant lorsque le cyathe est jeune mais nettement séparées à l'anthèse, elliptiques, soudées à la base, dépassant les cyathophylles de 1 mm. Bractées interglandulaires quasi invisibles, très minces et collées sur les glandes, blanc-translucide, ciliées. Fleurs mâles non avortées au nombre de 5–8, entourées de bractéoles plumeuses blanchâtres, portées par de courts pédicelles blancs de 2 mm, nettement exsertes et dépassant de 5mm le plan formé par les glandes. Filets de 4 mm, vert clair, portant deux anthères jaunes. Fleurs femelles inconnues.
Phénologie. — Euphorbia physoclada semble produire deux floraisons consécutives : la première en octobre, avant l'apparition des feuilles, est surtout constituée d'incyathescences simples à pédoncule court, la deuxième en novembre apparait en même temps que les premières feuilles et est constituée plutôt d'incyathescences en dichasia plus longuement pédonculées.
Observations. — Boissier (1860) donne une localité d'origine assez vague pour Boivin 2649 : «in parte orientali insulae Madagascar» copiée de l'holotype déposé à G [G00407234]. L'isotype conservé à P [P00224804] de la première série de Boivin donne cependant une localité plus précise : «Rochers maritimes, Nord de Madagascar : Baie de Rigny».
Les auteurs qui ont par la suite travaillé sur E. physoclada se sont d'abord trompés sur la localité type (Mayotte, Bouzi), puis ont étendu la localisation de la plante jusqu' à Morondava et jusqu'aux hauts-plateaux (Ambositra), introduisant une grande incertitude dans l'identité de cette plante. Nous ne sommes pas en mesure d'affirmer que la collection Boivin s.n. datée de 1850, en provenance de Mayotte (P [P00078076]) rattachée à cette espèce par Baillon (1861) et Boissier (1862) doit effectivement être rattachée à E. physoclada. Il en est de même pour les collections citées par Denis en 1921 étendant la distribution de E. physoclada jusqu'à Morondava (par ex.: Grevé 219 [P00224802]). Nous avons encore plus de réserves quant aux spécimens cités par Leandri (1945) en provenance des hauts-plateaux malgaches comme par exemple celui des environs d'Ambositra (Perrier de la Bâthie 18612 [P00224808]) et pouvons exclure avec certitude ceux provenant de l'Ile Maurice.
Sur l'identité de Euphorbia decaryi Guillaumin
Guillaumin (1934) décrit une euphorbe qu'il nomme E. decaryi, basée sur un échantillon fragmentaire, Decary 10056 [P00077958], collecté dans les sables des dunes du Vinanibe, tout près de Fort-Dauphin. Cette collection ne contient que quelques tiges. Les auteurs suivants complètent la description de cette plante sur des collections qu'ils considèrent conspécifiques (Marnier-Lapostolle, 1961; Cremers, 1984; Rauh, 1998) en décrivant de nouvelles variétés basées sur des variations morphologiques, variations que tout le monde intégrera de fait aux caractéristiques définissant E. decaryi. Nous citerons par exemple les petites feuilles de 1 à 2 cm, grasses, sans pétiole, grises et à bords ondulés (fig. 2A) typiques des plantes de l'Androy et du plateau Mahafaly et les tiges anguleuses à 5 côtés qui sont devenus pour chacun les caractéristiques essentielles de E. decaryi.
Un examen détaillé du type nous montre que E. decaryi au sens habituel qu'on lui accorde aujourd'hui (dénommé E. decaryi auct. ci-dessous) n'est pas l'espèce décrite par Guillaumin. Le type de E. decaryi Guillaumin est très fragmentaire (fig. 3). Cependant certains caractères, comme par exemple les petites stipules nombreuses ressemblant à des poils au sommet de la tige, y sont bien visibles. Chez E. decaryi auct., les épines courtes et épaisses, parfois cornées, identiques du bas en haut de la tige, alignées en 5 rangées, et qui font que la tige est fortement anguleuse à 5 côtés, comme décrit par Rauh (1987: 23; 1998) et Cremers (1984: 374), montrent bien que ces auteurs ont mal interprété l'espèce de Guillaumin. Guillaumin (1934: 120) note bien dans sa description «caule… angulosa» : tige anguleuse, mais l'échantillon a des angles nettement moins marqués que chez E. decaryi auct. et des épines qui ne sont absolument pas alignées et qui ne divisent pas la surface de la tige en 5 faces. On remarque aussi sur le type les feuilles pédicellées, allongées, en losange, ce qui est en opposition totale avec celles de E. decaryi auct. On note enfin, toujours sur le type, la présence d'une étrange grosse feuille orbiculaire.
Fig. 2.
Euphorbia L. en culture. A. Euphorbia boiteaui Leandri: noter les tiges anguleuses à 5 côtés bordés par des épines épaisses et les feuilles grasses, petites et ondulées; B. Euphorbia decaryi Guillaumin. [Photos: J.-P. Castillon]
La description est encore plus intéressante et nous amène des caractéristiques qui ont été complètement négligées jusqu'à présent. Guillaumin (1934) a vu la plante qu'il décrit en culture à Paris ; son article a pour titre : «Plantes nouvelles ou critiques des serres du Museum». Sa description reprend donc des caractéristiques de cette plante vivante, en plus des caractéristiques de l'échantillon de Decary; aucune contradiction n'est d'ailleurs à signaler entre la description et le type. Quelques points tirés de cette description permettent de confirmer indiscutablement le fait que la plante décrite par Guillaumin n'est pas celle qui est connue aujourd'hui sous le même nom (tableau 1). Ce tableau montre clairement que nous sommes en présence de deux espèces différentes.
Il est intéressant de noter que Rauh écrit à deux reprises : «Euphorbia decaryi has never been found again at the type locality, Vinanibe near Tolanaro» (Rauh, 1987; Rauh 1998: 171). En réalité, E. decaryi a bien été retrouvée près de sa station type du Vinanibe, où elle est encore assez répandue de nos jours, mais n'a pas été reconnue car elle a été redécrite par Léandri (1946) sous le nom E.françoisii Leandri, à partir d'un échantillon de Henri Humbert (Humbert 5978 [P00077987]). Cet échantillon (fig. 4) présente exactement les caractéristiques uniques décrites par Guillaumin (1934) : tiges noueuses; stipules nombreuses, minces et souples, en forme de poils, au sommet de la tige, absentes à la base de la tige ; feuilles pétiolées ; celles de la base rhomboïdales, grandes, lisses, les supérieures plus allongées, à bords ondulés (fig. 2B). Humbert 5978 représente incontestablement E. decaryi et E.françoisii doit être considéré comme un synonyme de cette dernière. Nous formalisons donc ici cette synonymie et proposons de transférer la variété décrite par Rauh (1996) sous E. decaryi.
Euphorbia decaryi Guillaumin in Bull. Mus. Hist. Nat., sér. 2, 6:120.1934.
Typus : Madagascar. Prov. Toliara : Fort-Dauphin, sables des dunes du Vinanibe, 10.VII. 1932, Decary 10056 (holo-: P [P00077958]!).
= Euphorbia francoisii Leandri in Not. Syst. (Paris) 12 : 161. 1946. Typus : Madagascar. Prov. Toliara: env. de Fort-Dauphin, sables entre le Pic St-Louis et la mer, 20.IX-6.XI.1928, Humbert 5978 (holo- : P [P00077987]! ; iso- : P [P00077988, P00077989]!), syn. nov.
Euphorbia decaryi var. crassicaulis (Rauh) J.-P. Castillon & J.-B. Castillon, comb. nova.
≡ Euphorbia francoisii var. crassicaulis Rauh in Euphorbia J. 10: 183.1996.
Typus : Madagascar : Prov. Toliara : Ankilimasy, près de Fort-Dauphin, III.1993, Rauh 73936 (holo- : HEID [spirit]).
Observations. — Cette variété diffère de la forme typique par ses tiges plus épaisses (jusqu'à 2 cm), ses stipules plus longues (jusqu'à 1cm) plus nombreuses, couvrant les 5 derniers cm de la tige, et surtout par ses feuilles peu épaisses de forme elliptiques lancéolées, atteignant 8 × 3 cm, à marges finement ondulées et au limbe gris-vert quadrillé par des veines blanches ou rouges. La localité donnée dans le protologue (Andrahomana) est erronée et a été corrigée suite à la relecture des carnets du Pr. Rauh par C.N. Schröder.
Fig. 3.
Holotype de Euphorbia decaryi Guillaumin. [Decary 10056, P] [© Muséum national d'Histoire naturelle, Paris]
Fig. 4.
Holotype de Euphorbia francoisii Leandri (synonyme de E. decaryi). [Humbert 5978, P] [© Muséum national d'Histoire naturelle, Paris]
Tableau 1.
Morphologie comparée de Euphorbia decaryi Guillaumin et de E. decaryi auct. (= E. boiteaui Leandri).
Sur l'identité de Euphorbia boiteaui Leandri
Quant à la plante pour laquelle le nom E. decaryi a été largement employé, elle a en fait été décrite par Leandri (1946), sous le nom de E. boiteaui. L'observation du type, Humbert 12484 [P00077901] (fig. 5) et la description de Leandri montrent que les caractères concordent parfaitement avec E. decaryi auct., notamment les tiges 5-gones, les épines, les petites feuilles sans pétiole et les inflorescences (tableau 1). Des collectes en provenance de Tranomaro (Rebmann, 2007), de Ihazofotsy (W Andohahelo : Rakotomalaza 596 [P00226150]), de Behara et d'Antanimora (Cremers, 1984), toutes localités situées à quelques dizaines de km de la localité type de E. boiteaui (Anadabolava), nous confirment que la bassemoyenne vallée du Mandrare est bien la localité d'origine de cette plante. Nous transférons donc ci-dessous deux variétés décrites sous E. decaryi en variétés de E. boiteaui.
Euphorbia boiteaui Leandri in Not. Syst. (Paris) 12:163.1946.
Typus : Madagascar. Prov. Toliara : Vallée moyenne du Mandrare, près d'Anadabolava, 200–250 m, XII.1933, Humbert 12484 (holo- : P [P00077901]! ; iso-: P [P00077902, P00077903]!).
= Euphorbia decaryi auct. [non E. decaryi Guillaumin].
Euphorbia boiteaui var. ampanihyensis (Cremers) J.-P. Castillen & J.-B. Castillen, comb. nova.
≡ Euphorbia decaryi var. ampanihyensis Cremers in Bull. Jard. Bot. Natl. Belg. 54: 373. (1984).
Typus : Madagascar : Prov. Toliara: bush calcaire à 30 km au S. d'Ampanihy, XI.1962, Bosser 16925 (holo- : P [P00077959]!).
Euphorbia boiteaui var. spirosticha (Rauh & Buchloh) J.-P. Castillon & J.-B. Castillon comb. nova.
≡ Euphorbia decaryi var. spirosticha Rauh & Buchloh in Cact. Succ. J. (Los Angeles) 58:9.1986.
Typus : Madagascar: Prov.Toliara: near Ampotaka (S of Ampanihy), at the Menarandra River, XI.1961, Rauh & Buchloh 7599 (holo- : HEID spirit).
Observations. — C'est à dessein que nous n'avons pas transféré E. decaryi var. robinsonii Cremers. Son type est censé provenir de Tuléar (Robinson s.n., originaire de Tuléar, P [P00077962]), mais la question qui se pose est: provient-il de la proche région de Tuléar ou de la province de Tuléar (qui englobait auparavant Fort-Dauphin)? Cette question se pose avec d'autant plus de force que les nombreuses recherches effectuées autour de la montagne de la Table à Tuléar n'ont jamais permis de trouver d'euphorbe du groupe de E. boiteaui autre que E. tulearensis (Rauh) Rauh dont notre variété robinsonii est pourtant fort différente. Si l'on regarde bien le type de E. decaryi var. robinsonii, on s'aperçoit qu'en fait il ressemble bien plus au véritable E. decaryi (= E. francoisii, cf. ci-dessus) (touffes d'épines piliformes au sommet de la tige, cyathophylles arrondis, feuilles pétiolées allongées,…) ou aux espèces décrites par Rauh, E. suzannae-marnieriae Rauh ou E. waringiae Rauh (feuilles minces allongées, enracinement tubéreux) qu'à E. boiteaui. Nous émettons donc les plus grandes réserves quant à la provenance et la validité de cette variété que nous préférons considérer comme “non satis cognita” et laisser pour le moment comme variété de E. decaryi Guillaumin, ce qu'elle a de fortes chances d'être (ce n'est en tous cas pas une variété de E. boiteaui).
Nous n'avons pas non plus transféré E. decaryi var. capsaintemariensis (Rauh) Cremers. La position taxonomique de cette plante du Cap Sainte-Marie est incertaine : décrite au rang d'espèce par Rauh (E. capsaintemariensis Rauh), elle a été rétrogradée au rang de variété par Cremers (E. decaryi var. capsaintemariensis (Rauh) Cremers). Au vu de ce qui précède, la combinaison de Cremers est inopportune. En revanche les justifications qui ont conduit à transformer cette espèce en variété restent valables et son nom correct pourrait alors être E. boiteaui var. capsaintemariensis. Toutefois, la plante continue à être plus largement citée comme espèce que comme variété. En l'absence d'avis argumenté, nous ne ferons pas cette combinaison et conserverons donc pour cette plante le statut spécifique donné par le Professeur Rauh.
Remerciements
Tous nos remerciements s'adressent en premier lieu à l'éditeur de la revue Candollea, M. Martin Callmander. Il a passé un temps considérable à remodeler un manuscrit qui n'était initialement qu'une suite brouillonne de remarques pour en faire un papier clair et présentable, corrigeant tout, le fond comme la forme, élaguant les passages inutiles, allant jusqu'à vérifier la pagination de la bibliographie… Qu'il trouve ici l'expression de notre plus profonde gratitude. Tous nos remerciements aussi à nos relecteurs, MM. Thierry Deroin et Laurent Gautier, pour leur travail attentif de correction et leurs remarques pertinentes qui ont également contribué à grandement améliorer le manuscrit. Enfin, nos remerciements s'adressent également au Muséum national d'Histoire naturelle de Paris (MNHN) pour la conservation et l'accessibilité via Internet des échantillons d'herbier, aux bibliothèques numériques (site Gallica de la BNF, The Biodiversity Heritage Library, la librairie virtuelle du MNHN, la Biblioteca Digital des Jardins botaniques de Madrid) pour la mise en libre accès des anciens ouvrages qui ont servi de base de référence à cet article, et bien entendu à toutes les personnes en charge de ces travaux de conservation et de numérisation.
