Introduction
Le genre Arthropteris Hook f. classé récemment dans la nouvelle famille des Arthropteridaceae (Liu & al., 2013) comprend cinq espèces et une variété dans la Région malgache: A. boutoniana (Hook.) Pic. Serm., A. monocarpa (Cordem.) C. Chr., A. orientalis (J. F. Gmel.) Posth. var. orientalis, A. orientalis var. subbiaurita (Hook.) Bonap., A. palisotii (Desv.) Alston et A. parallela (Baker) C. Chr. (Tardieu-Blot, 1958; Badré, 2008; Roux, 2009; RAKOTONDRAINIBE, donnée non publ.). Suite au réaménagement de l'Herbier du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris (P), de nombreux spécimens, auparavant stockés, ont été rendus accessibles. L'examen de l'ensemble des récoltes d'Arthropteris de la Région malgache, effectué dans le cadre de la révision en cours des Filicophytes de Madagascar, a permis de mettre en évidence l'hétérogénéité morphologique intraspécifique de A. boutoniana et son origine hybride.
Morphologie comparée de Arthropteris boutoniana et de ses deux parents présumés, A. monocarpa et A. orientalis var. orientalis
Dans la Région malgache, Arthropteris monocarpa, A. orientalis et A. boutoniana forment un complexe d'espèces affines au sein duquel l'identit é de A. boutoniana est difficile à définir. Aspidium boutonianum Hook. (Type: Bouton s.n. [K000435681] de l'île Maurice) a d'abord été traité comme une variété de A. orientalis par Christensen (1932) et Tardieublot (1958) puis élev é au rang d'espèce par Pichi-Sermolli (1966 ). Ce dernier souligne les affinités mais aussi les différences entre les trois espèces A. boutoniana, A. orientalis et A. monocarpa. Elles poss èdent toutes trois un rhizome longuement rampant, des frondes articulées, un limbe 1-penné pinnatifide (= bipinnatifide), des nervures libres terminées par des hydatodes et des sores indusié s. Le Tableau 1 résume les caractères morphologiques discriminants observés sur les spécimens de P, K et BM de la Région malgache se rattachant à ce complexe d'espèces. Chez A. monocarpa, l'articulation du pé tiole est située très près du rhizome; la face supérieure du limbe et des nervures est hirsute; les hydatodes sont nus, sans dépôt calcaire; chaque segment du limbe ne porte qu' un seul sore et les indusies sont glanduleuses et dépourvues de poils. A l'inverse, chez A. orientalis, l'articulation du pétiole est située loin du rhizome, dans sa moiti é supérieure; la face supérieure du limbe et des nervures est glabre à subglabre; les hydatodes sont couverts d'un dépôt calcaire blanc; chaque segment de limbe porte plusieurs sores et les indusies sont également glanduleuses et glabres. Chez l'holotype de A. boutoniana, l'articulation du pétiole se situe près du rhizome comme chez A. monocarpa mais, comme chez A. orientalis, la face supérieure du limbe et des nervures est glabre à subglabre, les hydatodes sont couverts d'un dépôt calcaire blanc et chaque segment porte plusieurs sores; l'indusie hirsute constitue le seul caractère discriminant auquel il faut ajouter une fertilité réduite ou absente — les sporanges étant peu nombreux ou avortés (Hooker, 1854; Florence, com. pers.) — conséquence probable d'une hybridation entre A. monocarpa et A. orientalis. Deux autres spécimens de l'île Maurice et quatre de Madagascar pr ésentent également des indusies hirsutes et une fertilité réduite ou absente. Les autres caractères morphologiques qui opposent les parents présumés (longueur du phyllopode, pilosité de la face supérieure du limbe et des nervures, présence ou absence de dép ôts calcaires blancs sur les hydatodes, nombre de sores par segment fertile) sont transmis aux hybrides de façon indépendante. L'ensemble de ces observations nous amènent à considé rer A. boutoniana comme un hybride.
Tableau 1.
Morphologie comparée des parents présumés Arthropteris monocarpa (Cordem.) C. Chr., Arthropteris orientalis (J. F. Gmel.) Posth. var. orientalis et de leurs hybrides. Les caractères morphologiques discriminants chez les hybrides sont en gras dans le tableau. (FR = F. Rakotondrainibe ; AFR = Afrique ; MAD = Madagascar; MAU = Maurice; REU = Réunion ; COM = Comores; SEY = Seychelles). * cf protologue et/ou Pichi-Sermolli (1966 ).
Taxonomie
Arthropteris ×boutoniana (Hook.) Pic. Serm. in Webbia 21: 508. 1966 (pro sp.).
= Aspidium boutonianum Hook. in Icon. Pl.: tab. 931. 1854. = Arthropteris orientalis var. boutoniana (Hook.) C. Chr. in H. Perrier, Cat. Pl. Madag. Pterid.: 33. 1932.
Typus: MAURITIUS: sine loc., s.d., Bouton s.n. (holo-: K [K000435681] image vue).
= Arthropteris orientalis (J. F. Gmel.) Posth. × A. monocarpa (Cordem.) C. Chr., plusieurs formes intermédiaires entre les deux parents présumés.
Spécimens étudiés. — Madagascar. Prov. Antsiranana: Vohémar, Daraina, forêt de Binara, 880 m, 4.XI.2001, Rakotondrainibe & al. 6501[a] (P [P00248603]), ibid loc., 6501[b] (P [P00248604]), ibid loc., 6501[c] (P [P00717928]); Ambatondrazaka, réserve de Zahamena, à 2 km d'Ankosy, 1100-1330 m, 28.I.2001, Rasolohery 246 (P [P0024 6410]). MAURICE: sine loc., Anonyme s.n. (BM [BM000785531]); Vallée des Prêtres, Piton Cantin, 3.V.1975, Lorence 1227 (P [P00218612]).
Distribution et écologie. — A ce jour, l'hybride Arthropteris ×boutonania n'a été récolté à Madagascar que dans deux localités, l'une dans la région de Sambava-Daraina (Nord-Est), l'autre dans la réserve de Zahamena, dans les environs d'Amba tondrazaka (Centre-Est) (Fig. 1). Il vit en épiphyte dans la forêt sempervirente ou semi-caducifoliée, entre 650 et 1330 m d'altitude. Les deux parents présumés étant sympatriques et largement répandus dans l'île, il n'est pas exclus que, malgré le fait qu'il semble stérile, cet hybride soit plus fréquent dans la nature. En effet, son rhizome long, grimpant et vivace assure sa pérennité sur plusieurs années. En dehors de la Grande Ile, A. ×boutonania n'est connu que de l'Ile Maurice, dans la vallée des Prêtres, sur le sommet oriental de la Montagne longue et sur le Piton Cantin. Notons que, à ce jour, la présence d'un seul des deux parents présumés, A. orientalis var. orientalis, a été signalée à Maurice. La présence ou la disparition récente de A. monocarpa reste à confirmer.
Fig. 1.
Distribution de Arthropteris monocarpa (Cordem.) C. Chr. (carrés), Arthropteris orientalis (J. F. Gmel.) Posth. var. orientalis (triangles) et Arthropteris ×boutoniana (Hook.) Pic. Serm. (étoiles) sur la carte bioclimatique de Madagascar (Cornet, 1974) et la carte de Maurice. Chaque point représente une station dans laquelle le taxon est présent 1 à x-fois.
Remerciements
Nous adressons nos remerciements à J. Florence qui a vérifié à K et BM la stérilité des spécimens Bouton s.n. (K [K000435681]) et Anonyme s.n. (BM [BM000785531]) et nous a fait bénéficier de ses commentaires sur la première version du manuscrit. Nous remercions aussi Nicolas Turland pour ces précieux conseils nomenclaturaux.
