In this paper seven new species are described: Machimoides sofiae n. sp., from the Colombian Andes, Lichenodraculus holgeri n. sp., from the Guiana Shield and Venezuelan Amazon, Markia nicolasi n. sp., from Costa Rica, M. agudeloi n. sp., from Guyana (previously British Guiana) near the border with Suriname, M. bolivarensis n. sp., from the states of Bolívar and Amazonas in Venezuela (located on the Guiana Shield), M. guerreroi n. sp., and M. gaianii n. sp., from the Venezuelan Andes. A female of Apolinaria hygracantha (Karsch, 1896) is described and illustrated. Keys to species of all genera treated here are provided. The distribution of the genera Markia and Machimoides is discussed; for the latter genus discussion focuses on the current status of its species. Description of new species treated herein expands considerably the distribution range of the genera studied, also the generic diagnostic characters are enriched and reinforced.
Introducción
El presente artículo es una contribución al conocimiento de los géneros Apolinaria Rehn, 1950, Lichenodraculus Braun, 2011, Machimoides Rehn, 1950 y Markia White, 1862. Estos géneros están estrechamente relacionados, incluyendo al género Machima Brunner von Wattenwyl, 1878, y representan un grupo holofilético (Cadena-Castañeda en prep.). Los adultos de las especies miembro de estos géneros se camuflan entre líquenes arbustivos del género Usnea; mientras que los estados inmaduros (ninfas) de algunas de estas especies se camuflan entre líquenes de los géneros Cladina y Cladonia (Braun 2011, Cadena-Castañeda, 2013).
Recientemente el autor realizó una revisión del género Markia (Cadena-Castañeda 2013), lamentablemente las especies aquí descritas para este género, no pudieron ser incluidas porque no se tuvo acceso a los ejemplares en ese momento. Las especies del género Markia descritas aquí expanden el rango de distribución del género hacia el nor-oriente de Sudamérica. El género Lichenodraculus fue descrito por Braun en 2011, con una especie proveniente del pie de monte amazónico de Ecuador, aquí se describe una especie recolectada en Venezuela sobre la región del escudo Guyanés. También se describe una hembra de la especie Apolinaria hygracantha (Karsch, 1896), para la cual se conocían solo los machos. Se describe una nueva especie perteneciente al género Machimoides Rehn, 1950 y se discute el estatus de las especies de este género, descritas recientemente por Gorochov (2012).
Materiales y métodos
Las colecciones revisadas en la presente investigación son: COLOMBIA-Museo de Historia Natural de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Colección de Entomología y Aracnología (MUD). COSTA RICA-Santo Domingo de Heredia, Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio).GRAN BRETAÑA-The Natural History Museum [formerly British Museum of Natural History-(BMNH)]. VENEZUELA-Museo del Instituto de Zoología Agrícola “Francisco Fernández Yépez” (MIZA).
Los especímenes fueron medidos (mm) con un Vernier. Las medidas fueron definidas de la siguiente manera: longitud total, la distancia entre la frente y el ápice del abdomen; longitud del disco pronotal, la distancia entre el margen anterior al posterior; longitud de las tegmina, desde el seno humeral hasta el ápice; longitud del fémur posterior, desde la base hasta el lóbulo genicular; longitud de la tibia, desde la base hasta el ápice. Para las hembras fue medida la longitud del ovipositor, considerando la distancia desde el ápice del ovipositor al ápice de la placa subgenital. Para los machos fue medida la longitud de los cercos, en caso de ser ramificado se midió la rama principal o de mayortamaño, y la longitud de la placa subgenital, ésta última desde la base hasta el ápice, excluyendo los estilos.
Plancha 1. Apolinaria hygracantha (Karsch, 1896). Hembra (Figs 1–4), macho (Fig. 5). 1. Habitus lateral. 2 y 3. Cabeza y pronotum en vista dorsal y lateral, respectivamente. 4. Ovipositor en vista lateral. 5. Holotipo macho. Foto: H. Braun.
Resultados
Apolinaria Rehn, 1950
Diagnosis.— Vértex con un proceso sub-cultriforme comprimido, que se extiende sobre el margen dorso-cefálico, distalmente estrecho, ápice cóncavo-truncado verticalmente. Disco pronotal con la metazona expandida transversalmente. Fémury tibia posteriores con espinas cilindricas, elongadasy curvándose abruptamente desde la región mesal. Todos los lóbulos geniculares desarrollos en forma de espina elongada. Tegmina sobrepasando el ápice del abdomen, con una longitud aproximada de la combinación de la cabeza y el pronoto, pero no superando los ápices de los fémures posteriores; éstas son relativamente anchas y ovadas, la mayor amplitud casi igual a las dos quintas partes de la longitud de las mismas. Cerco corto, grueso, cónico y con la superficie basal papilosa, el eje en la parte mesal se dobla bruscamente hacia el margen dorsal en un ángulo recto, desde allí comprimido hasta el ápice. Ovipositor curvándose progresivamente, ápice redondeado y finamente dentado. Cercos de la hembra delgados y tan largos como la mitad de la longitud del ovipositor.
Especie tipo.— Apolinaria hygracantha (Karsch, 1896).
Comentarios.— La diagnosis propuesta aquí, es una modificación de la descripción realizada por Rehn en 1950; fueron añadidos caracteres de la hembra para una rápida identificación.
Plancha 2. Imagen comparativa de los ovipositores de algunas especies de los géneros del Grupo Markia. 6. Apolinaria hygracantha. 7. Lichenodraculus matti. 8. Lichenodraculus holgeri n. sp. 9. Machima phyllacantha. 10. Machimoides yuracare. 11. Markia erinaceus.
Apolinaria hygracantha (Karsch, 1896) (Figs 1–6)
Descripción.—Hembra. Similar en forma al macho, diferenciándose de éste en la forma de las tegmina, en el macho exceden la longitud del abdomen, en la hembra llegan escasamente al ápice del abdomen. Fémur y tibia posteriores con espinas cilindricas, elongadas y curvándose abruptamente desde la región mesal. Venación alar de las tegmina, de forma similar que en las especies de los géneros relativos, las cuales semejan las fibras de los líquenes arbustivos. Ovipositor curvándose progresivamente, ápice redondeado y finamente dentado. Cercos de la hembra delgados y tan largos como la mitad de la longitud del ovipositor.
Medidas.— (mm) Longitud total: 27.0. Pronotum: 5.0. Tegmina: 21. 0. Fémur posterior: 22.5. Tibia posterior: 23.5. Ovipositor: 8.0.
Especímenes examinados.— ♀ Colombia, Santander, Tona, La Plazuela. 4 de Abril del 2003. (ENTO-UIS 7806). (MUD).
Comentarios.— Esta hembra fue hallada en los bosques de niebla del sistema montañoso de Santander, cerca de Bucaramanga (capital de dicho Departamento). Al igual que las especies de los géneros cercanos, A. hygracantha se camufla entre líquenes del género Usnea. Individuos de esta especie son difíciles de recolectar, pues habitan principalmente el dosel de aquellos majestuosos bosques. Esta especie fue reportada por Rehn (1950) para Muzo en el Departamento de Boyacá (Colombia); la hembra aquí descrita es de menortamaño que el macho reportado por Rehn, pero se acerca más a las medidas del ejemplar descrito por Karsch. Las especies de este grupo se caracterizan porque las hembras son de mayor tamaño que los machos, por ende el espécimen estudiado por Rehn, posiblemente puede ser una especie o proveniente de una población con un tamaño mayor a la especie diferente en el departamento de Santander.
Lichenodraculus Braun, 2011
Diagnosis: Vértex puntiagudo y cónico en vista lateral. Pronotum con un proceso puntiagudo prominente en el borde anterior (solo en L. matti) o sobre el borde posterior y anterior del disco pronotal (en L. holgeri n. sp.). Fémur y tibia posteriores con espinas cilíndricas, elongadas y curvándose abruptamente desde la región mesal, todos los lóbulos geniculares desarrollos en forma de espina elongada. Cercos del macho alargados y en forma de hoz, con el diente interno cercano a la base, grueso y triangular, región mesal a la distal aplanada, elongada y con el margen interno cóncavo y con apariencia escavada. Ovipositor ancho, fuertemente curvado hacia arriba, márgenes paralelosy ampliamente redondeados, ápice finamente aserrado.
Especie tipo.— Lichenodraculus matti Braun, 2011.
Listado de especies.—
Lichenodraculus matti Braun, 2011.
Lichenodraculus holgeri n. sp.
Clave para las especies del género Lichenodraculus
Espina prozonal del pronotum desarrollada y tan larga como el vértex. Cerco del macho con la rama interna reducida y tan larga como una décima parte de la rama externa (Figs 24–26). Ovipositor de la hembra robusto, con los márgenes dorsal y ventral ligeramente denticulados desde la región mesal al ápice (Fig. 7). Distribución: Ecuador…………. Lichenodraculus matti Braun, 2011. (Fig. 115).
Espinas prozonal y metazonal del pronotum desarrolladas, de similar tamaño y no superan la longitud del vértex en el macho, en la hembra las espinas pronotales son casi tan largas como el vértex. Cerco del macho con la rama interna casi tan larga como la rama externa, con el margen externo esclerosado (Figs 27, 28). Ovipositor de la hembra esbelto y con los márgenes dorsal y ventral crenulados desde la región mesal al ápice (Fig. 8). Distribución: Amazonia venezolana…………. Lichenodraculus holgeri n. sp.
Lichenodraculus holgeri n. sp. (Figs 12–18; 27, 28)
Diagnosis.— Espinas prozonal y metazonal del pronotum desarrolladas, de similar tamaño y no superan la longitud del vértex en el macho, en la hembra las espinas pronotales son casi tan largas como el vértex. Cerco del macho con la rama interna casi tan larga como la rama externa, con el margen externo esclerosado. Placa subgenital del macho alargada y esbelta, emarginación en forma de Y, estilos cortos y robustos. Ovipositor esbelto y con los márgenes dorsal y ventral crenulados desde la región mesal al ápice.
Holotipo.— ♂ Venezuela, Bolívar, Auyantepui, 170Om. 5°51′N, 62°33′ O. 7–14 de Febrero de 1994. Leg. J.L. García & A. Chacón. (MIZA0018069). (MIZA).
Paratipos.—VENEZUELA. Estado de Bolívar: ♂ Guarayaca, Auyantepui, 1100m. 16 de Abril de 1956. Leg. F. Fernández Y. & C.J. Rosales. (MIZA0018071). ♂ 1850m. 26 de Agosto de 1983. Leg. S. Gorzuca. (MIZA0018064). ♂ Auyantepui, 1700m. 7 de Febrero de 1994. Leg. J.L. García & A. Chacón. (MIZA0018075). ♀ 1100m. 20 de Marzo de 1956. Leg. F. Fernández Y. & C.J. Rosales. (MIZA0018067).♂ 1730m. 7 de Febrero de 1974. Leg. J. Clavijo & A. Chacón. (MIZA0018054). 5♂ El Dorado Sta. Elena Km. 155, 1100–1280m. 19–21 de Mayo de 1985. Leg. Exp. Instituto Zool. Agrícola. (MIZA0018076, MIZA0018083, MIZA0018082, MIZA0018080, MIZA0018084). ♂ Auyantepui Campa, 2100m. 2 de Abril de 1988. Leg. L.J. Joly & A. Chacón. (MIZA0018081). ♂ Meseta de Jaua-Sarisariñama, 1800m. Septiembre de 1989. Leg. R. García. (MIZA0018079). Estado del Amazonas: Cerro Yutaje 3♂ 1750m., 17 de Febrero de 1999. Leg. J.L. García. (MIZA0018074, MIZA0018077, MIZA0018078). ♂ 12 de Febrero de 1995. Leg. J. Clavijo A. (MIZA0018095). (MIZA).
Descripción
Macho. Cabeza. Vértex proyectándose distalmente y curvándose ligeramente hacia atrás; sobrepasa la longitud del escapo y el pedicelo y se adelgaza desde la región mesal hasta el ápice, alcanzando el grosor del escapo, ápice romo. Ocelos laterales ovaladosy ubicados a cada lado de la base del vértex. Tórax. Margen anteriory posterior del disco pronotal armados con una espina de similar tamaño en cada extremo, casi tan largas como el vértex; espina prozonal elevándose con una anchura constante, ápice romo, espina metazonal más ancha que la espina prozonal, adelgazándose progresivamente hasta llegar al ápice el cual es obtuso. Lóbulos laterales del pronotum con el margen inferior más pronunciado que L. matti y con forma pentagonal. Alas. Tegmina con la forma común descrita para el género; la coloración es similar a las especies de los géneros relacionados, útil para su camuflaje entre líquenes. Cresta estriduladora ligeramente curvada en los extremos. Alas posteriores superando la longitud de las tegmina; hialinas, la porción distal que se expone después del ápice de las tegmina con la misma coloración de la tegmina. Patas. Fémur anterior armado con tres espinas sobre el margen ventral, fémur medio con tres espinas ventrales de similartamaño, en algunas ocasiones con una cuarta espina muy pequeña; tibia media armada con dos espinas alargadas a cada lado del margen dorsal; fémur posterior con nueve espinas sobre el margen ventro-externo, que aumentan en tamaño desde la parte proximal a la distal del fémur, octava espina proyectándose lateralmente. Lóbulos geniculares en forma de espina cilindrica, alargada y aguzada. Abdomen. Cerco del macho con la rama interna casi tan larga como la rama externa, con el margen externo esclerozado. Placa subgenital del macho alargada y esbelta, emarginación en forma de “V”, estilos cortos y robustos.
Hembra. Similar en forma al macho, diferenciándose de éste en lo siguiente: Espinas pronotales casi tan largas como el vértex, de mayor longitud en comparación con las del macho. Longitud de las tegmina 1.7 veces tan largas como la longitud del abdomen. Fémur posterior armado con ocho espinas sobre el margen ventral, aumentando de longitud desde la región basal del fémur a la distal, séptima espina proyectándose hacia el margen externo. Ovipositor curvándose levemente hacia arriba, tan largo como la mitad del fémur posterior, esbelto y con los márgenes dorsal y ventral crenulados desde la región mesal al ápice.
Medidas. —(mm) (Macho/Hembra). Longitud total: 43.0/45.0. Pronotum: 4.0/4.2.Tegmina: 36.0/34.0. Fémurposterior: 26.5/28.0. Tibia posterior: 28.0/30.0. Cerco: 2.8. Placa subgenital: 3.0. Ovipositor: 10.0.
Plancha 3. Lichenodraculus holgeri n. sp. (Macho). 12. Habitus lateral. 13. Cabeza, pronotum y área estriduladora en vista dorsal 14. Cabeza y pronotum en vista lateral. 15. Terminalia en vista dorsal. Fotografias: M. Gaiani. (MIZA).
Plancha 4. Lichenodraculus holgeri n. sp. (Hembra). 16. Habitus lateral. 17. Cabeza y pronotum en vista lateral. 18. Ovipositor en vista lateral. Fotografias: M. Gaiani. (MIZA).
Etimología.— Dedicada a Holger Braun, autor de este género, gran amigo excelente ortopterólogo.
Machimoides Rehn, 1950
Diagnosis.— Vértex desarrollado en un proceso sub-cultriforme comprimido, cónico en vista lateral, que se extiende sobre el margen dorso-cefálico. Disco pronotal con un patrón de líneas callosas. Fémury tibia posteriores con espinas cónico-triangulares sin ninguna curvatura abrupta. Tegmina del macho superando ampliamente la longitud del abdomen; en la hembra, las tegmina superan la longitud del abdomen levemente. Margen anal y costal de las tegmina sub-paralelo. Cercos del macho simples, cilindricos, algo estrechos distalmente, cortos, con el ápice recurvado y mucronado, diente disto-medial presente en la cara interna del cerco. Ovipositor de la hembra de menor longitud que el fémur anterior, moderadamente encorvado, ápice de la valva superior redondeado y el de la valva inferior sub-agudo, márgenes laterales enteros.
Especie tipo.—Machimoides vivasi Rehn, 1950
Comentarios.—M. perú n. status, se eleva a la categoría de especie, los caracteres que distinguen a esta especie son suficientes para separarla de M. vivasi. M. peru es morfológicamente más cercana a M. sofiae n. sp.
Listado de especies.—
Grupo Vivasi
Machimoides vivasi Rehn, 1950 (figs35–37)
Machimoides peru Gorochov, 2012. n. status. (Figs 32–34).
Machimoides sofiae n. sp. (Figs 29–31)
Grupo Yuracare
Machimoides yuracare Rehn, 1950 (Fig. 10).
Plancha 5. Machimoides sofiae n. sp. 19. Cabeza, pronotum y área estriduladora en vista dorsal. 20 y 21 Cabeza y pronotum en vista lateral y ligeramente desde arriba, respectivamente. 22. Placa subgenital en vista ventral. 23. Cerco en vista dorsal.
Clave para las especies del género Machimoides
Fémur posterior con el margen ventro-interno desarmado. Tamaño grande (macho con longitud total, 37.5–41.0 mm.). Órganos alares largos, tegmina superando apreciablemente el ápice del fémur posterior, las alas sobrepasan el fémur posterior por una distancia equivalente a más de dos veces la longitud del prono 2
Fémur posterior con el margen ventro-interno armado de similar manera al ventro-externo. Tamaño pequeño (macho con longitud total de 26.5 mm.). Tegmina y alas cortas, ambas sobrepasan ligeramente el ápice del fémur posterior. (Bolivia.) Grupo Yuracare ----- Machimoides yuracare Rehn, 1950.
Tamaño grande (macho con longitud total, 41.0 mm. aproximadamente). Extremidades en su conjunto y pronotum proporcionalmente alargados. Margen posterior del disco pronotal ampliamente arqueado. Tegmina con la venación finamente fibrosa y reticulada . Grupo Vivasi----- 3
Tamaño mediano (machos con longitud total, 35.0–38.0 mm.). Extremidades en su conjunto y pronotum proporcionalmente cortas. Margen posterior del disco pronotal transversal. Tegmina con la venación más gruesa y menos reticulada Grupo Minarum ----- 5
Placa subgenital del macho con la emarginación en ángulo agudo-constricto. Rama interna del cerco reducida, erecta y gruesa (Figs 35–37). (Venezuela) Machimoides vivasi Rehn, 1950.
Placa subgenital del macho con la emarginación en ángulo subagudo. Rama interna del cerco alargada, curvada y delgada 4
Vértex levemente más largo que el escapo y el pedicelo, ápice romo. Estilos sub-cónicos, 1.5 veces tan largos como la emarginación de la placa subgenital. Rama interna del cerco, curvándose y adelgazándose progresivamente hacia la región proximal (Figs 32–34) (Perú) Machimoides peru Gorochov, 2012 n. stat.
Vértex tan largo como el escapoy el pedicelo, ápice sub-agudo. Estilos cilíndricos, tres veces más largos que la emarginación de la placa subgenital. Rama interna del cerco con forma cilíndrica constante desde la base al ápice, dirigiéndose suavemente hacia la región distal del cerco (Figs 29–31) (Colombia) Machimoides sofiae n. sp.
Vértexsobrepasando la longitud del escapoypedicelo, delgadoy fuertemente aguzado desde la región mesal hacia el ápice. Espinas del fémur posteriory lóbulos geniculares normales, más largas que el grosor de la tibia posterior. Placa subgenital del macho con la emarginación en forma rectangular. (Brasil) Machimoides minarum Rehn, 1950.
Vértex ligeramente más corto o tan largo como la longitud del escapo y pedicelo, cónico y con el ápice romo. Espinas del fémur posterior y lóbulos geniculares reducidas, tan largas como el grosor de la tibia posterior. Placa subgenital del macho con la emarginación en forma de “U”. (Perú) Machimoides rehni Gorochov, 2012.
Machimoides sofiae n. sp. (Figs 19–23; 29–31)
Diagnosis.—Vértex cónico sub-agudo. Seno humeral más profundo en comparación con las especies descritas para el grupo Vivasi. Cresta estriduladora tan ancha como la mitad del ancho del disco pronotal, con el margen izquierdo curvado ligeramente hacia la región anterior. Rama interna del cerco dirigiéndose suavemente hacia la región distal de la rama principal o externa. Emarginación de la placa subgenital en forma aguzada y tan profunda como un tercio de la longitud de los estilos.
Holotipo.— ♂ Colombia,Tolima, Icononzo.Leg. A. Angarita. (MUD).
Paratipos.— ♂ Colombia, Cundinamarca, Paime, Finca los Robles. 5°22′N, 74°09′O.9 60m. 8 de Abril del 2010.Leg. D. Urrea.♂ Pacho, Pan de Azúcar, 5°07′N, 74°09′O. 1798m. 19 de Abril del 2004.Leg. N. Robayo & J. Girón. (UNAB).
Descripción.— Macho. Coloración típica a las especies del grupo Vivasi, en especial el patrón del disco pronotal. Cabeza. Vértex cónico con el ápice sub-agudo, proyectándose ligeramente más allá de la longitud del escapo y pedicelo. Tórax. Pronotum: Seno humeral más profundo en comparación al de M. peru, lóbulos laterales compactos y con el margen inferior uniforme, margen posterior del disco pronotal arqueado. Patas. Fémures anterior y medio desarmados, tanto dorsal como ventralmente; tibia anterior armada con una espínula sobre el área mesal, tibia media con cuatro espínulas dorsales y seis espínulas ventrales ubicadas desde la región mesal hacia el ápice. Fémur posterior armado con seis a ocho espinas ventro-externas las cuales aumentan de tamaño desde la región proximal a la distal del fémur, margen ventro-interno desarmado, tibia posterior con catorce espinas en ambos márgenes dorsales, estas espinas decrecen su longitud desde la región proximal a la distal de la tibia. Alas. Tegmina con forma similar a la de las especies cercanas (M. vivasi y M. peru), ápice oblicuamente truncado. Cresta estriduladora tan larga como la mitad del ancho del disco pronotal, curvada hacia arriba suavemente en el margen izquierdo. Abdomen. Cerco pubescente, rama interna del cerco, con forma cilíndrica constante desde la base al ápice, dirigiéndose suavemente hacia la región distal del cerco, rama principal más ancha que la rama interna, curvándose en la porción distal, ápice armado con una uña esclerosada; estilos cilíndricos, tres veces más largos que la emarginación de la placa subgenital.
Medidas.— (mm): Longitud total: 37.0. Pronotum: 4.0. Tegmina: 25.0. Fémur posterior: 17.5. Tibia posterior: 23.0. Cerco: 2.0. Placa subgenital: 2.5.
Etimología.— Dedicada a mi pequeña y querida sobrina Sara Sofía Laytón-Castañeda, quién con su tierna presencia me alegra enormemente.
Markia White, 1862
Tricala Walker, 1869 (sinónimo junior)
Machia Walker, 1871 (error ortográfico)
Diagnosis.— Vértex elevado, desarrollado como una espina vertical. Rostro delimitado entre las genas poruna sutura. Pronoto liso con dos proyecciones en forma de espinas aplanadas sobre el disco pronotal: una en el margen anterior y otra más alta y ligeramente curvada sobre el margen posterior. Tibia anterior con dos espinas dorsales en el margen distal de los tímpanos. Fémur y tibia posteriores con espinas cilíndricas, elongadas y curvándose abruptamente desde la región mesal. Mesoesterno más estrecho que el metaesterno, constricto y con forma cuadrangular, lóbulos laterales cubren parcialmente la base de las coxas, márgenes posteriores tocan el surco metafurcal, este último es de forma redondeada, pequeña y profunda. Metaesterno con margen anterior cóncavo, el margen posterior recto, lóbulos laterales ligeramente amplios y separados por el lóbulo anterior. Tegmina onduladas hacia la región medial y con el ápice truncado. Cerco del macho bifurcado. Ovipositor largo, curvado hacia arriba, con la región meso-apical serrulada suavemente.
Plancha 6. Lichenodraculus matti (dibujado de Braun, 2011). 24–26. Placa subgenital, cerco masculino en vista dorsal y lateral, respectivamente. Lichenodraculus holgeri n. sp. 27, 28. Placa subgenital y cerco masculino en vista dorsal. Machimoides sofiae n. sp. 29–31. Placa subgenital, cerco masculino en vista lateral y dorsal. Machimoides peru Gorochov, 2012 n. stat. (Redibujado de Gorochov, 2012). 32–34. Porción distal de la placa subgenital, cerco masculino en vista lateral y dorsal. Machimoides vivasi Rehn, 1950 (Redibujado de Rehn, 1950), 35–37. Porción distal de la placa subgenital, cerco masculino en vista lateral y dorsal.
Listado de especies
Grupo Erinaceus
Markia agudeloi n. sp. (Figs 41–43, 68, 83, 106)
Markia arizae Cadena-Castañeda 2013 (Figs 67, 79, 80)
Markia erinaceus Cadena-Castañeda & Gorochov 2013 (Figs 11, 66, 77, 78, 98–100, 105)
Markia bolivarensis n. sp. (Figs 44–47, 70, 84, 85, 108)
Markia gaianii n. sp. (Figs 52–55, 69, 81, 82, 107)
Markia guerreroi n. sp. (Figs 48–51, 71, 86, 87, 109)
Grupo Hystrix
Markia espinachi Cadena-Castañeda 2013 (Figs 56–60, 74, 92, 93,113)
Markia hystrix (Westwood, 1844) (Figs 72, 88, 89, 103, 104, 110)
Markia major (Brunner von Wattenwyl, 1878) (Figs 73, 90, 91, 101, 102, 111)
Markia nicolasi n. sp. (Figs 38–40, 61–65, 75, 94, 95, 112)
Grupo Sarriai
Markia sarriai Cadena-Castañeda 2013 (Figs 76, 96, 97, 114)
Plancha 7. Markia nicolasi n. sp. 38. Habitus lateral. 39 y 40. Cabeza, pronotum y área estriduladora en vista dorsal y lateral, respectivamente. Fotografias: C. Hernández. (INBio).
Clave para las especies del género Markia
Tamaño mediano (50.0–54.0 mm), espinas pronotales moderadamente altas y anchas, cerco con la rama interna armada con denticulaciones en el ápice o margen ventral. Distribución: desde Centro América a la región Pacífica en Colombiay posiblemente en Ecuador 2
Tamaño grande (60.0–65.0 mm) espinas pronotales sobrepasando ampliamente la longitud del vértex, cerco con el ápice de ambas ramas esclerosado, agudo y sin denticulaciones. Distribución: Suramérica (Región amazónica de Colombia y Ecuador al centro del Perú) Grupo Erinaceus ----- 6
Espinas pronotales alargadas; espina metazonal más larga que el vértex. Espinas de las patas elongadas, fémur posterior armado con siete u ocho espinas sobre el margen ventro-externo, proyectándose lateralmente, usualmente con la sexta espina alzándose hacia el margen dorsal Grupo Hystrix ----- 3
Espinas prontales reducidas, no exceden la longitud del vértex (Figs 76, 114). Espinas de las patas moderadamente desarrolladas, fémur posterior con cinco espinas sobre el margen ventro-externo proyectándose levemente hacia el lado externo. Distribución: Región Pacífica en Colombia Grupo Sarriai y Markia sarriai Cadena-Castañeda 2013.
Vértex oblicuo. Rama externa del cerco del macho en forma de hoz, delgada y alargada, tres veces más larga que la rama interna (Figs 90, 91) Markia major (Brunner von Wattenwyl, 1878).
Vértex recto. Ramas del cerco del macho de similar longitud y ligeramente aguza 4
Espina prozonal del pronotum recta y de similar altura que la espina metazonal 5
Espina prozonal del pronotum curvada hacia adelante. Cerco con la rama externa 0.7 veces tan larga como la rama interna, ligeramente curvada; rama interna con el margen dorsal esclerosado, dilatado en la base y armado con cinco denticulaciones en el ápice (Figs 92, 93). Distribución: Costa Rica Markia espinachi Cadena-Castañeda, 2013.
Vértex 0.6 veces tan largo como la espina prozonal, espina metazonal con el margen posterior curvándose paulatinamente hacia el ápice, margen anterior subcóncavo. Cerco con la rama externa 0.8 veces tan larga como la rama interna, ligeramente curvada; rama interna con el margen dorsal esclerosado, dilatado en la base y armado con ocho denticulaciones en el ápice (Figs 94, 95). Distribución: Costa Rica Markia nicolasi n. sp.
Vértex 0.9 veces tan largo como la espina prozonal, espina metazonal con el margen posterior curvándose de manera abrupta desde el primertercio de su recorrido hacia el ápice, margen anterior cóncavo. Cerco en forma de pinza, ramas delgadas y con desarrollo regular, rama externa ligeramente curvada en forma de gancho, rama interna con margen ventral denticulado, ápice liso (Figs 88,89). Distribución: desde el sur de Panamá, región Pacífica de Colombiay probablemente en el norte de Ecuador Markia hystrix (Westwood, 1844).
Espina prozonal del pronotum recta 7
Espina prozonal del pronotum curvada hacia adelante 10
Distancia entre las espinas pronotales de la siguiente forma: base 1.8–2.2 mm; ápice 5.0–7.5 mm 8
Distancia entre las espinas pronotales de la siguiente forma: base 1.3– 1.5mm; ápice 5.2–5.5mm. Cerco con la rama externa 1.8 veces tan larga como la rama interna (Figs 77, 78). Distribución: Centro del Perú. Markia erinaceus Cadena-Castañeda & Gorochov, 2013.
Distancia entre las espinas pronotales de la siguiente forma: base 1.8–2.0 mm; ápice 5.7–6.0mm. Ramas del cerco de similar forma (Figs 79, 80). Distribución: Pie de monte amazónico de Colombia y Ecuador Markia arizae Cadena-Castañeda, 2013.
Distancia entre las espinas pronotales de la siguiente forma: base 2.0–2.2 mm; entre los ápices 5.0–7.5 mm. Rama externa del cerco más larga que la rama interna 9
Espina metazonal 1.5 veces tan larga como el vértex, margen posterior ligeramente curvado, margen anterior adelgazándose progresivamente hacia el ápice. Cerco del macho con la rama externa cónica y tres veces más larga que la rama interna (Figs 81, 82). Distancia entre las espinas pronotales de la siguiente manera: entre las bases 2.0–2.2 mm; entre los ápices 5.0–5.5 mm Markia gaianii n. sp.
Espina metazonal 1.7 veces tan larga como el vértex, margen posterior recto, margen anterior ondulado y adelgazándose progresivamente hacia el ápice. Cerco del macho con la rama externa dos veces más larga que la rama interna, cilindrica y delgada (Fig. 83). Distancia entre las espinas pronotales de la siguiente manera: entre las bases 2.5 mm; entre los ápices 7.5 mm Markia agudeloi n. sp.
Vértex recto, espina prozonal dilatada, curvándose desde la región antero-apical al ápice abruptamente y con su margen anterior subrecto, espina metazonal levemente más larga y dos veces más ancha que la espina prozonal. Placa subgenital con la emarginación en forma de “V”, estilos digitiformes y 2.5 veces tan largos como la emarginación de la placa subgenital (Figs 86, 87). Distribución: Cordillera del Mérida en Venezuela Markia guerreroi n. sp.
Vértex oblicuo, espina prozonal curvándose paulatinamente desde la región mesal al ápice, hacia adelante, espina metazonal levemente más larga y tres veces más ancha que la espina prozonal. Placa subgenital con el ápice expandiéndose suavemente desde la región antero-apical hasta la base de los estilos; emarginación amplia en forma de “U”, estilos cilindricos y 1.8 veces tan largos como la emarginación de la placa subgenital (Figs 84, 85). Distribución: Escudo Guyanés en Venezuela Markia bolivarensis n. sp.
Markia nicolasi n. sp. (Figs 38–40; 61–65; 75, 94, 95, 112)
Diagnosis.—Vértex recto, proyectándose en ángulo poco menor de 180°; espina prozonal ligeramente más larga que el vértex, recta; espina metazonal levemente más larga y dos veces más ancha que la espina prozonal, Rama interna del cerco del macho en forma de garfio y tan larga como 0.8 veces la longitud de la rama externa, margen basal de de placa con el ápice denticulado.
Holotipo.—♂ Costa Rica, Provincia de Cartago, Pejibaye, Finca Bajo Tapanti. 1250m. 12 de Abril del 2005. Leg. J. Azofeita et al. (INBI00003934097). (INBio).
Paratipo.— ♂ Costa Rica, Parque Nacional Braulio Carillo. 1000m. 18–23 de Julio de1981. Leg. R. Dolling. B. M. 1981–411. (BMNH). Provincia de Puntarenas, Estación Quebrada Bonita, R. B. Carara. 100m. Diciembre de 1995. Leg. R. Guzmán. (INBI00024925). (MUD).
Descripción.— Macho. Cabeza. Vértex proyectándose en ángulo poco menor de 180°, recto, adelgazándose progresivamente desde la región antero-apical. Tórax. Pronotum: Espina prozonal con el margen anterior recto, margen posterior ensanchándose desde la base hacia la región mesal, enseguida adelgazándose progresivamente hacia el ápice. Espina metazonal con el margen anterior sub-cóncavo, ensanchándose hasta la mitad, luego manteniéndose en línea recta hasta el ápice,margen posterior convexo. Patas. Fémur anterior armado con dos espinas ventro-externas sobre la región distal. Tibia anterior con dos espinas dorsales, la espina externa 0.8 veces tan larga como el tímpano, espina interna tan larga como un tercio de la espina frontal, margen ventral con cuatro espínulas. Fémur medio con tres espinas ventro-laterales, tibia media con dos espinas dorso-externas y una dorso-interna entre la región proximal y mesal. Fémur posterior armado con siete espinas ventro-externas que aumentan en tamaño desde la región proximal a la distal del fémur, séptima y quinta espina proyectada lateralmente, sexta espina proyectándose con dirección dorsal del fémur. Tegmina típica del grupo Hystrix, con el ápice truncado en forma oblicua. Cresta estriduladora recta y ligeramente curvada en la base izquierda, engrosándose desde el margen derecho al izquierdo en vista dorsal y tan larga como un tercio del ancho del disco pronotal. Abdomen. Cerco pubescente, con la base robusta, rama interna en forma de garfio y tan larga como 0.8 veces la longitud de la rama externa, margen basal de la rama externa expandido, región apical en forma de placa con el ápice denticulado (en vista latero-externa), rama externa con el ápice ensanchado y con una ondulación en la región mesal entre la expansión de la base de la rama y el ápice de la misma. Placa subgenital con la emarginación en forma de “V”, estilos cilindricos y 1.2 veces tan largos como la profundidad de la emarginación de la placa subgenital.
Medidas.— (mm) Longitud total: 49.0. Pronotum: 6.0–8.0.Tegmina: 40.0–42.0. Fémur posterior: 21.0–23.0.Tibia posterior: 24.0–26.0. Cercos: 1.9. Placa subgenital: 2.1.
Etimología.—Dedicado a mi querido hermano Nicolás Cadena-Castañeda.
Observaciones.— M. nicolasi n. sp. presenta la estructura del cerco masculino muy similar a la de M. espinachi, con diferencias sutiles como la anchura de la base del cerco, en M. nicolasi es más ancho que en M. espinachi; la rama interna es similar en ambas especies, pero en M. nicolasi es más corta y robusta que en la otra especie; la rama externa del cerco de M. nicolasi presenta una ondulación en la región mesal entre la expansión de la base de la rama y el ápice de la misma, además de la región apical de la rama externa es en forma de disco con ocho denticulaciones apicales; al contrario, en M. espinachi carece de la ondulación en la región mesal, entre la expansión de la base de la rama y el ápice de la rama externa, el ápice presenta cinco denticulaciones apicales y la placa distal de esta rama es más angosta que la especie precedente. La placa subgenital entre las dos especies es diferente, pues el escote de la placa subgenital y la longitud y forma de los estilos presentan diferencias distinguibles fácilmente (Figs 56–65). Con los caracteres de la terminalia mencionados anteriormente entre las dos especies, probablemente se podrían considerar subespecies, pero la diferencia en la forma de la cresta estriduladora, disposición y número de dientes de la fila estriduladora, nos indica, que ambas especies deben tener cantos distintos, y que entre ellas ocurrió posiblemente una especiación simpátrica, en donde la mayoría de caracteres difirieron entre las dos especies en una proporción mayor en comparación a la diferenciación de los cercos (ver la discusión).
Plancha 8. Markia agudeloi n. sp. 41–43. Habitus lateral, dorsal y ventral respectivamente. Fotografias: A. Agudelo.
Plancha 9. Markia bolivarensis n. sp. 44. Habitus lateral. 45. Cabeza, pronotum y área estriduladora en vista dorsal. 46. Cabeza y pro notum en vista lateral. 47. Terminalia en vista dorsal. Fotografias: M. Gaiani. (MIZA).
Plancha 10. Markia guerreroi n. sp. 48. Habitus lateral. 49. Cabeza, pronotum y área estriduladora en vista dorsal. 50. Cabeza y pronotum en vista lateral. 51. Terminalia en vista dorsal. Fotografias: M. Gaiani. (MIZA).
Plancha 11. Markia gaianii n. sp. 52. Habitus lateral. 53. Cabeza, pronotum y área estriduladora en vista dorsal. 54. Cabeza y pronotum en vista lateral. 55. Terminalia en vista dorsal. Fotografias: M. Gaiani. (MIZA).
Plancha 12. Imagen comparativa de los cercos y placa sub genital entre M. espinachi (56–60) y M. nicolasi n. sp. (61–65). 56, 61. Cercos en vista axial. 57, 62. Cercos en vista dorsal. 58, 63. Cercos en vista ventral. 59, 64. Cercos en vista lateral. 60, 65. Placa subgenital envista ventral.
Plancha 13. Imagen comparativa de las cabezas y pronotum en vista lateral de las especies del género Markia. Grupo Erinaceus. 66. M erinaceus. 67. M. arizae. 68. M. agudeloi n. sp. 69. M. gaianii n. sp. 70. M. bolivarensis n. sp. 71. M. guerreroi n. sp. Grupo Hystrix. 72. M hystrix. 73. M. major. 74. M. espinachi. 75. M. nicolasi n. sp. Grupo Sarriai. 76. M. sarriai.
Markia agudeloi n. sp. (Figs 41–43; 68, 83, 106)
Diagnosis.—Vértex pronunciado oblicuamente hacia adelante y con el ápice aguzado. Distancia entre las espinas pronotales de la siguiente manera: entre las bases 2.5 mm; entre los ápices 7.5 mm. Espina metazonal 1.7 veces tan larga como el vértex, margen posterior recto, margen anterior ondulado y adelgazándose progresivamente hacia el ápice. Cerco del macho con la rama externa dos veces más larga que la rama interna, cilindrica y delgada.
Holotipo.—♂Guyana, (British Guiana), Oronoque & New River Heads. 1938. H. Beddington. B. M. 1938–346. (BMNH).
Descripción.— Macho. Cabeza. Vértex proyectándose hacia adelante de manera oblicua, manteniendo una forma continua hasta la región pre-apical, donde se adelgaza progresivamente hacia el ápice. Tórax. Pronotum: Espina prozonal con el margen anterior recto, margen posterior ensanchándose desde la base hacia la región mesal, enseguida adelgazándose progresivamente hacia el ápice. Espina metazonal con el margen anterior ondulado y adelgazándose progresivamente hacia el ápice, margen posterior recto. Patas. Fémur anterior armado con dos espinas ventro-extern as sobre la región distal.Tibia anteriorcon dos espinas dorsales tan largas como el tímpano, margen ventral con seis espínulas. Fémur medio con tres espinas ventro-laterales, tibia media con dos espinas dorsales tanto en el margen externo como en el interno de la región proximal. Fémur posterior armado con siete espinas ventro-externas que aumentan en tamaño desde la región proximal a la distal del fémur, cuarta y séptima espina proyectadas lateralmente, quinta y sexta espina proyectándose en dirección dorsal del fémur. Tegmina típica del grupo Erinaceus, con el ápice truncado en forma cóncava. Cresta estriduladora recta, delgada y tan larga como un tercio del ancho del disco pronotal. Abdomen. Cerco pubescente, rama externa el doble de largo que la rama interna, delgada y con forma regular y armada con un diente esclerosado en el ápice, rama interna curvándose suavemente hacia el margen interno y armado con un diente esclerosado apical.
Medidas.— (mm) Longitud total: 50.0. Pronotum: 9.8. Tegmina: 42.0. Fémur posterior: 15.0. Tibia posterior: 16.0. Cerco: 2.0.
Etimología.— Dedicada a Antonio Arnovis Agudelo, ex compañero de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas y del grupo de Investigación en Artrópodos “Kumangui”, excelente mantidólogo colombiano, que con sus grandes aportes nos ha permitido conocer un poco más de la mantidofauna colombiana y neotropical.
Obsewaciones.— En el único espécimen examinado, la parte ventral del abdomen está rota, permitiendo ver el algodón que rellena esta sección del cuerpo, por la misma razón la placa subgenital se desprendió y por ende no se pudo describir. Me permito describir esta especie, debido a su importancia filogenética y biogeográfica para el género.
Plancha 14. Imagen comparativa de las placas sub-genitales y cercos respectivamente de las especies del género Markia (para M. agudeloi n. sp., falta la placa subgenital). Grupo Erinaceus. 77, 78. M. erinaceus. 79, 80. M. arizae. 81, 82. M. gaianii n. sp. 83. M. agudeloi n. sp. (solo el cerco masculino). 84, 85. M. bolivarensis n. sp. 86, 87. M. guerreroi n. sp. Grupo Hystrix. 88, 89. M. hystrix. 90, 91. M. major. 92, 93. M. espinachi. 94, 95. M. nicolasi n. sp. Grupo Sarriai. 96, 97. M. sarriai.
Markia bolivarensis n. sp. (Figs 44–47; 70, 84, 85, 108)
Diagnosis.—Vértex oblicuo, espina prozonal ligeramente más larga que el vértex, curvándose gradualmente desde la región mesal al ápice, hacia adelante, espina metazonal levemente más larga y tres veces más ancha que la espina prozonal. Cercos del macho con las ramas de forma similar, rama interna con el margen apical y dorsal esclerosado, rama externa tan solo con el ápice esclerosado.
Holotipo.—♂ Venezuela, Estado de Bolívar, Río Caroni, Salto las Babas. 425m. 10–14 de Agosto de 1983. (MIZA0018070). (MIZA).
Paratipo.—♂ Venezuela, Estado de Bolívar, Sta. Helena Paraitepuy. 900m. 20 de Diciembre de 1984. Leg. M. Gadou & De la Villa. (MIZA0018065). (MIZA).
Descripción.— Macho. Cabeza. Vértex proyectándose de manera oblicua, manteniendo una forma continua hasta la región antero-apical, donde se adelgaza progresivamente. Tórax. Pronotum: Espina prozonal con el margen anterior curvándose cerca de la mitad apical, margen posterior ensanchándose desde la base hacia la región mesal, enseguida adelgazándose y curvándose progresivamente hacia el ápice. Espina metazonal con el margen anterior adelgazándose progresivamente hacia el ápice, margen posterior recto y adelgazándose hacia el ápice. Patas. Fémur anterior armado con dos espinas ventro-externas sobre la región distal. Tibia anterior con dos espinas dorsales tan largas como el largo del tímpano, margen ventral con cuatro espínulas. Fémur posterior armado con siete espinas ventro-externas que aumentan en tamaño desde la región proximal a la distal del fémur, séptima y quinta espina proyectadas lateralmente, sexta espina proyectándose con dirección dorsal del fémur. Tegmina típica del Grupo Erinaceus, con el ápice truncado en forma recta. Cresta estriduladora recta y ligeramente curvada en los extremos, delgada y tan larga como un tercio del ancho del disco pronotal. Abdomen. Cerco pubescente, rama interna y externa de similar longitud y forma, rama interna con los márgenes dorsal y apical esclerosados. Placa subgenital con el ápice expandiéndose suavemente desde la región antero-apical hasta la base de los estilos; emarginación en forma de “U”, más amplia que la especie cercana M. guerreroi n. sp., estilos cilindricos y 1.8 veces tan largos como la emarginación de la placa subgenital.
Medidas.— (mm) Longitud total: 53.0. Pronotum: 5.0. Tegmina: 45.0. Fémur posterior: 23.0. Tibia posterior: 26.0. Cercos: 2.1. Placa subgenital: 2.2.
Etimología.— Se deriva del estado Bolívar en Venezuela, donde fue recolectada la serie tipo.
Observaciones.— Fémur medio falta en ejemplar holotipo.
Plancha 15. Imagen comparativa de algunas especies del género Markia. M. erinaceus 98. Habitus lateral de la hembra. 99. Cerco del macho en vista dorsal. 100. Placa subgenital de la hembra en vista ventral. M. major 101. Cabeza y pronotum en vista dorsal. 102. Ovipositor en vista lateral. M. hystrix 103. Cabeza y pronotum en vista lateral. 104. Ovipositor en vista lateral. Barra de escala: 5 mm para Fig. 98; 1 mm para Fig. 99; 2 mm para Fig. 100. Fig. 33, redibujado de Gorochov (1995); 36–39, redibujado de Eades et. al. (2011). (Realizadas por A. Gorochov).
Markia guerreroi n. sp. (Figs 48–51; 71, 86, 87, 109)
Diagnosis. —Vértex recto, espina prozonal ligeramente más larga que el vértex, curvándose abruptamente desde la región antero-apical al ápice, hacia adelante, espina metazonal levemente más larga y dos veces más ancha, en vista lateral, que la espina prozonal. Cercos del macho con las ramas de similar forma, rama interna con el margen apical y dorsal esclerosado, rama externa tan solo con el ápice esclerosado.
Holotipo.— ♂ Venezuela, Estado de Aragua, Rancho Grande. 1100m. 20 de Junio de 1972. (MIZA0018062). (MIZA). Par atipos.— VENEZUELA, Estado de Aragua, Rancho Grande. ♂ 12 al 16 de Agosto de 1976. Leg. A. Watson. B.M. 1976–552. (BMNH). 1100m. ♂ 7 de Abril de 1967. Leg. F. Fernández Y. (MIZA0018045). ♂ 19 de Septiembre de 1969. Leg J. Salcedo; J. A. Clavijo. (MIZA0018052). ♂ 5 de Julio de 1973. Leg. J. L. García. (MIZA0018046). ♂ 23 de Abril de 1991 .Leg. J. Clavijo & A. Chacón. (MIZA0018055). 2 ♂ 10, 20 de Abril de 1975. Leg. J. Salcedo & I. Jaspe. (MIZA0018056, MIZA0018060). Santa Bárbara, Valle del río Choroni. ♂ 500m. 26–29 de Julio de 1973. Leg. J. Salcedo & J. A. Clavijo. (MIZA0018053). Estado de Miranda, ♂ Núcleo el Laurel, 1200–1300m. 4 de Junio de 1970. Leg. A. Montagne. (MIZA).
Descripción.— Macho. Cabeza. Vértex recto, proyectándose en ángulo ligeramente mayor de 90°, manteniendo una forma continua hasta el ápice, donde se adelgaza progresivamente. Tórax. Pronotum: Espina prozonal con el margen anterior curvándose a partir de la región mesal, margen posterior ensanchándose desde la base hacia la región antero-apical, enseguida adelgazándose progresivamente hacia el ápice. Espina metazonal con el margen anterior cóncavo y adelgazándose progresivamente hacia el ápice, margen posterior ligeramente convexo. Patas. Fémur anterior armado con dos espinas ventro-externas sobre la región distal. Tibia anterior con dos espinas dorsales 1.5 veces más largas que el tímpano, margen ventral con cinco espínulas. Fémur medio con tres espinas ventrolaterales, tibia media con dos espinas dorsales tanto en el margen externo como en el interno de la región proximal y mesal. Fémur posterior armado con siete espinas ventro-externas que aumentan en tamaño desde la región proximal a la distal del fémur, séptima espina proyectada lateralmente, sexta espina proyectándose con dirección dorsal del fémur, quinta espina proyectándose entre la dirección dorsal y lateral, formando un ángulo de 40° respecto al fémur. Tegmina típica del Grupo Erinaceus, con el ápice truncado en forma recta. Cresta estriduladora recta y ligeramente curvada en la base izquierda, delgada y tan larga como un cuarto del ancho del disco pronotal. Abdomen. Cerco pubescente, rama interna y externa de similar longitud y forma, rama interna con los márgenes dorsal y apical esclerosado. Placa subgenital con la emarginación en forma de “V”, estilos digitiformes y 2.5 veces tan largos como la emarginación de la placa subgenital.
Variación.—Algunos especímenes provenientes del estado de Miranda presentan la espina prozonal levemente curvada hacia adelante, en comparación con el resto de especímenes examinados; por lo demás, los caracteres coinciden y son agrupados en esta misma especie.
Medidas.—(mm) Longitud total: 51.0. Pronotum: 5.0. Tegmina: 44.0. Fémur posterior: 22.0. Tibia posterior: 24.0. Cercos: 2.0. Placa subgenital: 2.2.
Etimología.— Dedicada a Edmundo Guerrero, Museo del Instituto de Zoología Agrícola “Francisco Fernández Yépez” (MIZA).
Markia gaianii n. sp. (Figs 52–55; 69, 81, 82, 107) Diagnosis.— Vértex recto, proyectándose en ángulo obtuso, con el ápice romo. Distancia entre las espinas pronotales de la siguiente manera: entre las bases 2.0–2.2 mm; entre los ápices 5.0–5.5 mm. Espina metazonal 1.5 veces tan larga como el vértex, margen posterior ligeramente curvado, margen anterior adelgazándose progresivamente hacia el ápice. Cerco del macho con la rama externa cónica y tres veces más larga que la rama interna.
Holotipo.— ♂ Venezuela, Estado de Táchira, La Morita. 300m. 13–17 de Mayo de 1972. Leg. J.Salcedo & A. Fernández B.. (MIZA0018059). (MIZA).
Paratipos.— VENEZUELA, Estado de Táchira, ♂ San Cristóbal, 14 de Abril de 1982.(MIZA0018061). ♂ La Morita, 300m. 13–17 de Mayo de 1972. Leg. J. Salcedo & A. Fernández B. (MIZA0018058). Río frío, 600m. 20–24 de Abril de 1982. Expedición zoología agrícola. (MIZA0018057). 2♂ Río Negro Palmecera, 760m. 14 de Junio de 1982. Leg. J. DeMarmels & A. Chacón (MIZA0018068, MIZA0018072).
Descripción.— Macho. Cabeza. Vértex recto, proyectándose en ángulo obtuso, manteniendo una forma continua hasta el ápice, donde se adelgaza progresivamente. Tórax. Pronotum: Espina prozonal con el margen anterior recto, margen posterior ensanchándose desde la base hacia la región antero-apical, enseguida adelgazándose progresivamente hacia el ápice. Espina metazonal con el margen anterior cóncavo y adelgazándose progresivamente hacia el ápice, margen posterior ligeramente convexo. Patas. Fémur anterior armado con dos espinas ventro-externas sobre la región distal. Tibia anterior con dos espinas dorsales 1.5 veces más largas que el tímpano, margen ventral con cinco espínulas. Fémur medio con tres espinas ventro-laterales, tibia media con dos espinas dorsales tanto en el margen externo como en el interno de la región proximal y mesal. Fémur posterior armado con siete espinas ventro-externas que aumentan en tamaño desde la región proximal a la distal del fémur, séptima espina proyectada lateralmente, sexta espina proyectándose en dirección dorsal del fémur, quinta espina proyectándose entre la dirección dorsal y lateral, formando un ángulo de 40° respecto al fémur. Tegmina típica del Grupo Erinaceus, con el ápice truncado en forma recta. Cresta estriduladora recta y ligeramente curvada en la base izquierda, delgada y tan larga como un cuarto del ancho del disco pronotal. Abdomen. Cerco pubescente, rama externa el triple de largo que la rama interna, delgada y con forma cónica, armada con un diente esclerosado en el ápice, rama interna curvándose suavemente hacia el margen interno y armada con un diente esclerosado apical. Placa subgenital con la emarginación en forma de “V”, estilos digitiformes y 1.2 veces tan largos como la emarginación de la placa subgenital.
Medidas.— (mm) Longitud total: 60.0. Pronotum: 9.9. Tegmina: 46.0. Fémur posterior: 26.0. Tibia posterior: 28.0. Cercos: 2.2. Placa subgenital: 2.4.
Etimología.— Dedicada al señor Marco Gaiani del Museo del Instituto de Zoología Agrícola “Francisco Fernández Yépez” (MIZA).
Plancha 16. Imagen comparativa de la cabeza, pronotum y área estriduladora de las especies del género Markia. Grupo Erinaceus. 105. M. arizae. 106. M. agudeloi n. sp. 107. M. gaianii n. sp. 108. M. bolivarensis n. sp. 109. M. guerreroi n. sp. Grupo Hystrix. 110. M. hystrix. 111. M. major. 112. M. nicolasi n. sp. 113. M. espinachi. Grupo Sarriai. 114. M. sarriai.
Discusión
Acerca de la clasificación del Grupo Markia.
Después de revisar y comparar las características de las especies del Grupo Markia: Apolinaria, Lichenodraculus, Machima, Machimoides y Markia; puedo aseverar que se trata de géneros diferentes, contrario a la opinión de Gorochov (2012) quién propone que las diferencias morfológicas supra-genéricas son producidas por la especialización de las especies del grupo en el camuflaje de líquenes arbustivos y, debido a esto los distintos géneros podrían ser subgéneros de un género, posiblemente dentro de Markia. En el presente trabajo se sugiere que estos géneros pueden ser en realidad un grupo holofilético (Cadena-Castañeda en prep.), que se ha especializado en el camuflaje de líquenes arbustivos, que en su tendencia a colonizar e imitar distintos grupos de líquenes, se fueron diversificando hasta conformar los grupos actuales, divergiendo en la ornamentación de su vértex, pronotum, extremidades y terminalia, mediante los cuales se pueden distinguir los diferentes géneros aquí estudiados. La apariencia general que caracteriza cada tipo de camuflaje no es un caracter que ubique al grupo en un género compuesto de numerosos subgéneros, al contrario esta característica con otras como la espinación tergal, espinación de las patas, venación, forma de las tegmina entre otros, podrían representar sinapomorfías a nivel de tribu.
Acerca de la distribución de las especies del género Markia
En Sudamérica.— Según la reciente revisión del género Markia (Cadena-Castañeda 2013), las especies allí registradas presentan una distribución centroamericana y sobre el corredor del choco biogeográfico de Sudamérica. Aquí se describen especies que se hallan en el nor-oriente de Sudamérica, principalmente sobre la Cordillera del Mérida y Escudo Guyanés entre Venezuela, Guyana y posiblemente Surinam.
No se sabe cómo el género Markia pudo distribuirse hasta aquella zona, pues la búsqueda exhaustiva por el autor en la cordillera occidental de Colombia, no ha tenido como resultado la colecta de especímenes del género para la zona; en Venezuela si existen poblaciones de dicho género, despertando el interés: ¿de qué forma pudieron conectarse las especies del Corredor Pacífico de Sudamérica con las especies del Escudo Guyanés y Cordillera del Mérida?; M. gaianii n. sp., M. guerreroi n. sp., M. bolivarensis n. sp. y M. agudeloi n. sp., son del grupo Erinaceus, éstas posiblemente tienen contacto por el trapecio amazónico. Las especies del género Markia halladas en Sudamérica es posible que hayan tenido su origen en un evento de vicarianza, ocasionado por la elevación de las cordilleras en el Cretácico superior (Mesozoico), donde poblaciones del grupo Hystrix se repartieron en el Corredor Pacífico y en la región que actualmente envuelve el Escudo Guyanés, con poblacionales remanentes en las regiones bajas y medias de la cordillera en formación como la cordillera Occidental de Colombia. Sin embargo, no se encuentran en la cordillera Oriental, allí solo se encuentran grupos cercanos como Apolinaria y Machimoides. Las especies del grupo Erinaceus que aparentemente se derivan de los grupos Hystrix y Sarriai, pudieron tener una expansión en su distribución después o durante el evento tectónico, por el Trapecio amazónico hacia el Escudo Guyanés (región de origen Paleozoico, una de las regiones más antiguas del planeta).
En Centroamérica.—Actualmente para esta región solo se hallan especies pertenecientes al grupo Hystrix (Cadena-Castañeda, 2013 ), desde el Istmo de Panamá hasta el Golfo de México se distribuyen cuatro especies: en Panamá M. hystrix, en Costa Rica M. espinachi, M. nicolasi n. sp., y M. major; la última especie extiende su distribución hasta el Golfo de México.
El fenómeno más interesante es la distribución simpátrica de M. espinachi, M. major y M. nicolasi en Costa Rica; la peculiaridad geográfica de ese país es el amplio sistema montañoso primario y secundario, que evidentemente sugiere a ese lugar como un centro principal de diversificación de las especies del grupo Hystrix. En la región de Osa se encuentra en simpatría a M. espinachi y M. major, sobre aquella región se encuentra un sistema montañoso secundario, la Sierra de Osa y un gran número de hábitats tropicales, los cuales son propicios para que estas especies presenten una diversificación local. Hacia el centro del país, en la Provincia de Cartago, se encuentra el segundo punto de simpatría el cual presenta una distribución traslapada de M. espinachi y M. nicolasi n. sp. Estas especies difieren en su morfología general, a excepción de la estructura de los cercos de los machos, que son similares en forma, pudiéndose considerar subespecies; no obstante, su cresta y fila estriduladora son diferentes, lo que sugiere un canto distinto en las especies nominales (ver las observaciones en la descripción de M. nicolasi). Posiblemente en el núcleo de Centroamérica existió una especie ancestral que dio origen al grupo Hystrix, en especial a las tres especies que ocurren simpátricamente en Costa Rica. Esta especie ancestral pudo presentar un comportamiento similar en referencia al camuflaje con líquenes del género Usnea, como las poblaciones colombianas de M. hystrix. Las poblaciones de aquella especie ancestral centroamericana, pudieron explorar y colonizar nuevos hábitats, camuflándose entre distintas especies de líquenes arbustivos que progresivamente fueron aislando ecológicamente a las poblaciones ancestrales, las cuales pudieron dar origen a las especies nominales actuales. La especie que divergió primero, sería hipotéticamente, la especie ancestral que dio origen a M. major y de manera más reciente M. espinachi de M. nicolasi n. sp., lo cual explicaría la escasa variación en los cercos de los machos de ambas especies. Este fenómeno es tangible actualmente en las poblaciones de M. hystrix de Colombia, donde la población del Choco biogeográfico imita una especie distinta de liquen del género Usnea a la población de M. hystrix de la cordillera Central, dando lugar a la existencia de diferentes formas en referencia a la coloración de la misma especie (Cadena-Castañeda, 2013). El fenómeno es perceptible aun en Colombia, debido a su reciente aparición geográfica en comparación a la de Centroamérica que es más antigua, de origen en el Paleozoico.
Apreciaciones generales
A manera de conclusión sobre la biogeografía histórica del género Markia, es importante resaltar que el grupo Hystrix presenta una distribución centroamericana y hacia el Choco biogeográfico, tierras con un mismo origen geológico. Hacia el costado oriental de la Cordillera de los Andes; sobre el Escudo Guyanés, llanura y pie de monte amazónico se distribuyen las especies que conforman al grupo Erinaceus. Evidentemente la cordillera de los Andes ha servido como barrera para aislar los distintos grupos del género. Aunque actualmente se desconoce el grupo ancestral, que dio origen a las especies actuales, si el grupo Hystrix en Centroamérica, el grupo Sarriai en el Choco Biogeográfico o el grupo Erinaceus en Sudamérica. La diversificación de tamaño del cuerpo, estructura genital y composición de las filas estriduladoras (estructuras que caracteriza el canto en las especies en gran parte), tuvieron su variación y agrupación gracias al aislamiento ocasionado por la elevación de la cordillera de los Andes, que posiblemente separó a las poblaciones originando los grupos de especies actuales. Para el grupo Sarriai, el cual es más afín al grupo Hystrix, debió tener un origen posterior al aislamiento por vicarianza de los dos grupos restantes, desprendiéndose u originando al grupo Hystrix.
Agradecimientos
Agradezco a los curadores y asistentes de las colecciones: Carlos Hernández (INBio de Costa Rica), George Beccaloni y Judith Marshall (BMNH), Edmundo Guerrero y Marco Gaiani (MIZA) .También deseo agradecer a Antonio Arnovis Agudelo, por su colaboración y asistencia fotográfica de los especímenes depositados en el Museo Británico de Historia Natural en Londres (The Natural History Museum), Felipe Silva por proveerme las fotografías de la hembra de Apolinaria hygracantha, Andrey V. Gorochov por cederme la plancha 15 para utilizarla en el presente artículo y por valiosos consejos. Finalmente agradezco al profesor Alexander García, Universidad Distrital Francisco José de Caldas (Bogotá, Colombia), porsu ayuda desinteresada, consejos y amistad.
