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4 June 2020 Révision taxonomique du genre Messor (Hymenoptera, Formicidae) au Maghreb et description de Messor hodnii sp. n., une nouvelle espèce de fourmi trouvée en Algérie
Ghania Barech, Mourad Khaldi, Xavier Espadaler, Henri Cagniant
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Abstract

Messor hodnii n. sp. est une nouvelle espèce de Formicidae Myrmicinae du Chott El Hodna en Algérie. La description et l'illustration sont basées sur la caste d'ouvrière. Cette espèce fait partie des fourmis pourvues d'un psammophore et ressemble fortement à l'espèce M. caviceps. Nous proposons ici une clé du genre Messor au Maghreb (Afrique du Nord), intégrant la nouvelle espèce. Trente-six taxons de ce genre sont reconnus. De nouveaux statuts sont signalés à l'égard de M. postquadratus, M. postpetiolatus, M. punctaticeps, M. sordidus et M. santschii qui sont érigés en bonnes espèces. Messor hesperius est rétrogradé en sous-espèce comme M. minor hesperius. Nous recommandons d'attribuer un statut de protection pour M. hodnii n. sp. par l'Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) en la classant dans la catégorie d'espèces extrêmement en danger (CR).

INTRODUCTION

Les fourmis Myrmicines moissonneuses du genre Messor sont distribuées principalement dans la région paléarctique (Bolton, 1982; Agosti & Collingwood, 1987; Cagniant & Espadaler, 1997). Bolton (2019) répertorie 120 espèces et 42 sous-espèces valides que l'on trouve dans les prairies, les zones semi-arides et les savanes de l'Ancien et du Nouveau Monde (Plowes et al., 2013).

Une série de révisions taxonomiques pour le genre ont eu lieu au début du siècle dernier (Santschi, 1917, 1923, 1927; Wheeler, 1922; Finzi, 1929). Depuis, les taxonomistes modernes n'ont procédé qu'à des révisions partielles, qui se limitent à des régions biogéographiques particulières ou à certains groupes du genre Messor comme Arnol'di (1977) dans l'ex-Union Soviétique, Bolton (1982) qui révisa les Messor afrotropicales et Bernard (1955) dans le bassin méditerranéen qui s'intéressa seulement au groupe structor. En Afrique du Nord, Bernard (1980) a apporté une révision du groupe barbara et ce même auteur en 1981 a révisé le genre Messor en utilisant les données biométriques. L'Algérie, vu son étendue et la diversité de ses conditions locales, possède encore des fourmis inédites. Le présent travail consiste en effet à la description d'une nouvelle espèce de Messor trouvée au Chott El Hodna. Cette fourmi a été identifiée à tort dans la publication de Barech et al. (2016) comme Aphaenogaster sp. Cette confusion est due à la proximité des caractères morphologiques entre le genre Messor et le genre Aphaenogaster ainsi que le souligne Cagniant (2006) à propos de M. boyeri. Ici, nous corrigeons cette erreur et donnons les arguments morphologiques et écologiques qui en font une espèce nouvelle pour la science. En complément, nous présentons un essai de clé des Messor du Maghreb mise à jour par rapport à celle publiée par Cagniant & Espadaler (1997) pour le Maroc.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Matériel de comparaison: Photos examinées via  https://www.antweb.org/specimen/CASENT0907745; syntype de Messor caviceps (Forel, 1902); Collection A. Forel, Muséum d'histoire naturelle de Genève (MHNG); Algérie, Souf, entre Maouiet Ferzan et Maouiet al-Caïd; sans date de capture.

D'autres spécimens de M. caviceps (Collection privée de Henri Cagniant) récoltés du Maroc ont été examinés.

Observations: Les observations des spécimens récoltés ont été effectuées par le biais d'une loupe binoculaire (Nikon SMZ-U). Les photos de l'holotype ont été obtenues par G. Cuccodoro (MHNG). L'acquisition d'images à différents plans focaux a été faite en utilisant une caméra Leica DFC425 en combinaison avec une loupe binoculaire Leica M205-C et le logiciel Zerene Stacker (version 1.04) pour le «focus stacking».

Mensuration: Les mesures ont été faites suivant le travail de Bolton (2007) et Hita Garcia & Fisher (2013). Les mensurations sont prises à 75x (Micromètre paramétré 1 unité = 0,0133 mm). Toutes les mesures sont données en millimètres.

Abréviations: (TL) Longueur totale; (HL) Longueur de la tête; (HW) Largeur de la tête au niveau des yeux; (HWBE) Largeur de la tête derrière les yeux; (SL) Longueur du scape; (EL) Grand diamètre de l'œil; (PH) Hauteur du nœud pétiolaire; (PPH) Hauteur maximale du postpétiole; (ML) Longueur du mésosome; (PW) Largeur du pronotum; (PTW) Largeur du nœud pétiolaire; (PPW) Largeur du postpétiole.

Dépôt des types: L'holotype a été déposé au Muséum d'histoire naturelle de Genève. Le paratype est dans la collection privée de X. Espadaler à Barcelone.

RÉSULTATS

Messor hodnii n. sp.
Figs 1-3

  • Holotype: MHNG-ENTO-76668; 1 ouvrière; Algérie, Willaya de M'sila, Chott du Hodna, Medbah; altitude 392 m; WGS(84) 35.3525, 4.56250; date de collection 07.03.2011; collecté à la main par G. Barech et M. Khaldi.

  • Paratype: 1 ouvrière collectée dans les pots Barber le 30.04.2011. Même localité que l'holotype.

  • Etymologie: Le nom fait référence au site d'échantillonnage.

  • Diagnose: Messor hodnii n. sp. est très proche de M. caviceps qui a aussi de gros yeux (EL/HL = 0,28 pour une ouvrière caviceps de TL=5,7 mm). Chez M. caviceps, outre la gula concave, l'aspect est plus lisse, les rides en avant des yeux et sur les flancs n'existent pas; le tronc est plus clair que la tête et le gastre; le nœud du pétiole est étroit et haut (PH=0,37 chez l'ouvrière de 5,7 mm), la pilosité est plus courte (les plus longues soies ne dépassent pas 0,10 mm sur l'ouvrière de 5,7 mm) et moins fournie.

  • Description de l'ouvrière: Pour chaque paramètre des données biométriques, seules les mesures de l'holotype sont mentionnées ci-dessous.

  • TL (Lco dans la clé)=5,6; HL=1,38; HW=1,32; HWBE=1,16; SL=1,34; EL=0,37; Nombre d'ommatidies=20; ML=1,86; PTW=0,78; PH=0,33; PPH=0,38; PW=0,25; PPW=0,38.

  • Coloration brun rougeâtre, le gastre plus sombre. La tête est plus carrée chez l'holotype (HW/HL=0,96). La gula porte une trentaine de grandes soies courbées (psammophore), les plus longues mesurant jusqu'à un demi-millimètre chez l'holotype de 5,6 mm; œil bien développé (EL/HL=0,27) (Fig. 3); l'occiput dessine un large arrondi (Fig. 2). Le propodéum est inerme, plus ou moins caréné, avec un gros stigmate (Fig. 1). Le nœud du pétiole est arrondi au sommet, avec les deux faces égales; le postpétiole est campaniforme, une fois et demie plus large que le pétiole. La tête apparaît finement réticulée, plus lisse sur le front et l'occiput, mais avec quelques rides en avant des yeux. Le tronc porte une réticulation un peu plus marquée, des rides très fines apparaissent sur les métépisternes, les côtés et le dessus du propodéum; gastre finement alutacé à sa base. Des soies hérissent tout le corps, les plus longues atteignent 0,15 mm (Figs 1 et 3). Le processus métasternal est réduit. La massue antennaire est graduelle et ne ressemble pas à celle des Aphaenogaster.

  • Habitat et Ecologie

  • Le nouveau Messor a été prélevé à proximité de la sebkha dans sa partie sud, lieu-dit « Medbah», où des croûtes de sel couvrent la surface du sol (Fig. 4). Chott El Hodna est une zone humide à importance écologique internationale classée parmi les sites Ramsar depuis le 2 février 2001 (Ramsar, 2018), qui a conservé son état naturel. Le climat de ce lac salé est aride à hiver froid avec un total de précipitations de 128,9 mm et des températures moyennes annuelles égales à 20,6°C. Une longue période sèche est observée presque toute l'année (11 mois). Le sol est de texture sableuse, moyennement salé et très pauvre en matière organique. La végétation est de type steppique, composée essentiellement de touffes appartenant à 10 familles botaniques, notamment des Astéracées (Atractylis flava Desf.), des Chénopodiacées [Atriplex halimus L. et Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.B.], des Brassicacées (Ammosperma sp.), des Poacées [Oropetium africanum (Coss. & Durieu) Chiov. et Aeluropus littoralis (Gouan) Parl.], des Géraniacées (Erodium sp.), des Plantaginacées (Plantago albicans L.), des Plumbaginacées [Limonium pruinosum (L.) et Limoniastrum sp.], des Fabacées (Retama retam Webb.), des Térébinthacées (Frankenia thymifolia Desf.) et des Thyméléacées (Thymelaea microphylla Coss. & Dur.). Il faut noter la dominance des Chénopodiacées, représentées par des espèces halophytes. La parcelle d'échantillonnage contenait plusieurs terriers de rongeurs notamment ceux de Psammomys obesus Cretzschmar (Mammalia; Muridae) et quelques palmiers épars de Phoenix dactylifera L. (Arecacées) ont été repérés tout en se rapprochant de la sebkha (Fig. 4).

  • Messor hodnii n. sp. est probablement de mœurs nocturnes comme le suggèrent ses grands yeux. L'œil est toujours proportionnellement plus grand chez les petites ouvrières de Messor que chez les majors dont la tête devient très grosse; néanmoins il est ici plus grand que le quart de la longueur céphalique (EL/HL = 1,27) alors qu'il ne dépasse pas le cinquième chez des espèces franchement diurnes comme M. capitatus ou M. barbarus (EL/HL respectivement autour de 0,18 et 0,20 chez des petites ouvrières de 5,6 mm). Messor hodnii n. sp. est pourvue d'un psammophore bien développé qui permet de la classer parmi les fourmis arénicoles et xérophiles. Cette structure est petite ou inexistante chez les espèces vivant dans les habitats humides. La présence d'un psammophore est un caractère morphologique d'adaptation à la texture sablonneuse souvent rencontré chez certaines fourmis désertiques comme chez M. arenarius et M. caviceps (Wheeler, 1907). Ces dernières possèdent de longs poils implantés sous la tête, sur les mandibules et le clypéus qui ressemblent à une barbe. Le psammophore serait un organe nécessaire à toutes les fourmis arénicoles vivant dans le sable vif (Santschi, 1909; Délye, 1968). Il fonctionne comme une pelle qui coince les boulettes de sable tassées contre la face inférieure de la tête. Le sable provenant du creusement, mais aussi celui accumulé par le vent, bouche régulièrement les ouvertures du nid; il est ainsi plus facilement évacué (Délye, 1971). Il faut noter que chez ce nouveau Messor, il existe probablement de grandes ouvrières à grosse tête comme chez M. vaucheri. Les données disponibles ne sont que partielles du fait du manque des autres castes (mâle et reine). Dans le même site, d'autres Messor cohabitent avec M. hodnii, à savoir: M. arenarius, M. striatulus, M. medioruber et M. picturatus avec la présence de deux variétés, une de M. medioruber et l'autre de M. picturatus qui semblent être des formes originales du Chott El Hodna. Plusieurs investigations myrmécologiques ont été faites dans le même site de récolte à la recherche d'autres individus de la nouvelle espèce (2011, 2013, 2016 et 2019: données non publiées). Différentes méthodes d'échantillonnage, notamment les pots Barber, récolte à main, Berlese, lavage du sol et appâts alimentaires ont été utilisées, mais aucune de ces méthodes n'a pu apporter de nouveaux spécimens. C'est pourquoi nous qualifions cette espèce de « rare et cryptique». Medbah, qui est un site à conservation Ramsar, subit une forte dégradation environnementale ces six dernières années. Une usine agroalimentaire s'est installée en 2015 (distante de 1 km du site d'échantillonnage de Messor hodnii). Les rejets ménagers d'eaux usées de la population environnante sont déversés directement dans la sebkha. Nous signalons aussi dans ce même site des activités agricoles récentes (labours, pompage des eaux souterraines, l'utilisation des produits phytosanitaires et des fertilisants qui polluent l'environnement) ainsi qu'une activité pastorale intense (pâturage du cheptel ovin et caprin) qui rajoutent plus de pression. Ces différents facteurs sus-cités contribuent à la perte de l'habitat, ce qui augmente le degré de vulnérabilité de la fourmi en question. En conséquence, nos recommandations s'adressent à l'UICN pour le classement de cette espèce dans la liste rouge des espèces en danger. Selon l'UICN (2018) le classement des espèces dans les catégories d'espèces menacées s'opère sur la base des cinq critères d'évaluation suivants: (A) déclin de la population; (B) aire de répartition réduite; (C) petite population et déclin; (D) très petite population; (E) analyse quantitative. Il suffit qu'au moins un des critères A à E soit rempli pour qu'une espèce soit classée dans l'une des catégories En danger critique (CR), En danger (EN) ou Vulnérable (VU). Le cas de la nouvelle espèce remplit le Critère D: Population très petite ou restreinte, car elle présente un nombre d'individus matures inférieur aux seuils proposés (moins de 50 individus matures).

  • Fig. 1.

    Messor hodnii n. sp., corps vue de profil.

    img-z3-1_09.jpg

    Fig. 2.

    Messor hodnii n. sp., tête vue de face.

    img-z4-1_09.jpg

    Fig. 3.

    Messor hodnii n. sp., tête avec psammophore.

    img-z4-3_09.jpg

    Fig. 4.

    Site d'échantillonnage aux abords de Chott El Hodna.

    img-z4-5_09.jpg

    LISTE SYNOPTIQUE DES ESPÈCES DU GENRE MESSOR DU MAGHREB

    Les noms sous-spécifiques qui sont ici requalifiés comme des taxa au niveau de l'espèce sont marqués avec stat. n. (nouveau statut).

    M. abdelazizi Santschi, 1921

    M. aegyptiacus Emery 1878

    M. antennatus Emery, 1908

    M. arenarius (Fabricius, 1787)

    M. barbarus (Linné, 1767)

    M. berbericus Bernard, 1955

    M. bernardi Cagniant, 1967

    M. boyeri Cagniant, 2006

    M. capitatus (Latreille, 1798)

    M. caviceps Forel, 1902

    M. erectus Espadaler, 1997

    M. foreli Santschi, 1923

    M. galla Mayr, 1904

    M. grandinidus Santschi, 1910

    M. hispanicus Santschi, 1919

    M. hodnii Barech, Khaldi, Espadaler & Cagniant n. sp.

    M. hoggarensis Santschi, 1929

    M. lobicornis Forel, 1894

    M. lusitanicus Tinaut, 1985

    M. marocanus Santschi, 1927

    M. medioruber Santschi, 1910

    M. minor (André, 1883)

    M. picturatus Santschi, 1927

    M. rufotestaceus (Foerster, 1850)

    M. postpetiolatus Santschi, 1917 stat. n.

    = M. medioruber postpetiolatus Santschi, 1917

    = M. barbarus st. postpetiolatus Santschi, 1917

    M. postquadratus Santschi, 1932, stat. n.

    = M. medioruber postquadratus Santschi, 1932

    = M. sublaeviceps st. postquadratus Santschi, 1932

    M. punctaticeps Santschi, 1910 stat. n.

    = M. barbarus mediorubra punctaticeps Santschi, 1910

    M. sanctus Emery, 1921

    M. santschii Emery, 1908 stat. n.

    = M. barbarus santschii Emery, 1908f

    = M. carthaginensis Bernard, 1980 syn. n.

    M. semirufus (André, 1881)

    M. semoni (Forel, 1906)

    M. sordidus Santschi, 1917 stat. n.

    = M. barbarus sordidus tingitanus Santschi, 1925

    M. striativentris Forel, 1894

    M. striatulus (Emery, 1891)

    M. structor (Latreille, 1798)

    M. vaucheri Emery, 1908

    CLÉS DES ESPÈCES DE MESSOR DU MAGHREB

    Cette clé est établie par l'un de nous (H.C.). Quelques localités nouvelles sont signalées à l'occasion.

    Tableau des groupes

    1A Avec psammophore 2

    1B Pas de soies disposées en corbeille 5

    2A Grosses fourmis noires ou brun foncé (Lco=4,8-13,6 mm), ridées sur tout l'avant-corps; épines petites; base du gastre plus ou moins réticulée. Des éperons pectinés aux tibias des trois pattes, mais très petits sur t2 et t3 groupe arenarius

    2B Ne rassemblant pas les caractères ci-dessus. Des éperons simples sur t2 et t3 3

    3A Scape élargi à sa base qui forme un lobe. Noire, assez mate; Lco=4,5-6,5 mm. Mâle petit (Lco=6 mm) groupe lobicornis

    3B Scape régulièrement aminci jusqu'à sa base, sans lobe 4

    4A Coloration brun-jaune, propodéum arrondi ou anguleux; yeux grands (EL/HL autour de 0,27-0,30 chez les petites ouvrières) groupe vaucheri et caviceps

    4B Noires ou bicolores, des épines ou non; les yeux peuvent être assez grands (EL/HL autour de 0,24 chez les petites ouvrières) groupe minor et medioruber

    5A Clypeus « en moustache», non dentelé, plus ou moins ridulé, concave groupe structor

    5B Clypeus dentelé, convexe 6

    6A Premier article du funicule grand, rectangulaire et plat groupe antennatus

    6B Premier article peu aplati 7

    7A Coloration fondamentalement brunâtre ou jaunâtre; yeux grands, EL/HL autour de 0,24 chez les petites ouvrières groupe rufotestaceus

    7B Coloration fondamentalement sombre; EL/HL autour de 0,20 chez les petites ouvrières groupe barbarus

    Groupe arenarius

    Messor arenarius (Fabricius, 1787). Algérie: Bords de route de Medbah (Chott El Hodna) et à Oum Laadam (Réserve naturelle de Mergueb), espèce sabulicole atteignant les plages en Algérie (Brahim plage, côte oranaise) et Tunisie (Korba). Surtout Hautes Plaines, Atlas Saharien, nord du Sahara, Tripolitaine, Egypte; est marocain (Bou Denid, Er Rachidia), non signalé du Maroc atlantique. (= M. beduinus, Emery 1922; de Kairouan).

    Groupe lobicornis

    Messor lobicornis Forel, 1894. Décrit de Terni (Oranie - Algérie). Chênaie verte de l'Atlas Blidéen à 1300 m, forêt mixte de Yakouren à 850 m, Djurdjura à 1766 m, Monts Babors à 2000 m. Espagne, Portugal; nord du Maroc: Ifrane, Tazekka, Rif, entre 1200 et 1600 m.

    * forme nominale: gastre assez lisse, des épines. (= batnensis Forel, 1909) de Batna.

    * forme submuticus Emery, 1908; Aïn Draham (Tunisie). Gastre lisse, pas d'épines nettes (= rugulosus Santschi, 1926) de Laverdure, Constantinois (Algérie).

    * forme normandi Santschi, 1918; Dir el Kef (Tunisie). Gastre réticulé, mat; petites épines ou simples denticules (= laurenti Santschi, 1939) de Trolard-Taza, près de Teniet el Had (Algérie). Maroc nord.

    Groupe vaucheri et caviceps

    1A Corps brun jaunâtre à brun rougeâtre chez les majors, plus jaune chez les minors. Quasi lisse, quelques rides sur le propodéum. Lco=4,6-11,5 mm. Endémique marocain décrit d'Essaouira. Dunes littorales, forêt d'Ademine M. vaucheri Emery, 1908

    1B Plus sombres; réticulation plus ou moins distincte, mais présente 2

    2A Gula un peu concave; de profil, la tête apparaît plate. Pétiole élevé, postpétiole campaniforme, plus large en arrière qu'en avant. Tête brun-noir, tronc brun-jaune, gastre brun foncé. Tête très finement réticulée, devenant de plus en plus lisse sur sa moitié postérieure; tronc et pétiole superficiellement réticulés, dessus du postpétiole lisse. Lco=4-7 mm. Région des Grandes dunes entre Touggourt et El Oued; Beni Abbès. Figuig M. caviceps Forel, 1902

    2B Gula plane; pétiole à sommet arrondi. Brun rougeâtre, le gastre plus sombre. Réticulation fine, mais distincte sur le tronc et les pétioles. Tête finement réticulée, devenant plus lisse sur le front et l'occiput, mais avec quelques rides en avant des yeux. Lco= 5,6 mm. Medbah (Chott el Hodna - Algérie) M. hodnii Barech, Khaldi, Espadaler & Cagniant, n. sp.

    Groupe minor et medioruber

    1A Premier tergite du gastre glabre ou avec seulement quelques poils (en plus de la bordure postérieure), jamais poilu sur toute sa surface 2

    1B Gastre poilu sur toute sa surface 11

    2A Propodéum épineux; épaules anguleuses 3

    2B Propodéum sans épines nettes; épaules arrondies 4

    3A Tête et tronc rouge plus ou moins vineux M. aegyptiacus Emery 1878 * forme nominale: Le Caire. * ssp. tunetinus Santschi, 1923; Kairouan. Epines un peu plus courtes; bordure Nord Saharienne du Maghreb.

    3B Noir en entier ou thorax maculé de rouge très sombre M. foreli Santschi, 1923 * forme nominale de Tozeur; épines assez longues, fines, un peu incurvées. * forme fossulatus Santschi, 1923; Kairouan; tête relativement bien striée, épines moyennes, dentiformes, droites dans le plan propodéal. (=surcoufi Santschi, 1923) d'El Goléa (Algérie). * forme brevispinosus Santschi, 1923; Côte atlantique du Sahara, sud du Grand Atlas; tête lisse vers l'occiput; épines réduites à des denticules, mais relevées.

    4A Ouvrières ne dépassant pas 8 mm si foncées; sinon avant-corps rouge franc ou bicolores. Pétiole généralement tronqué obliquement 5

    4B Plus grandes, jusqu'à 10 mm; coloration généralement brune. Pétiole en pain de sucre, arrondi au sommet. Propodéum à fortes carènes, mais sans dents. Aspect lisse M. grandinidus Santschi, 1910 * forme nominale. Kairouan. Coloration brun café au lait. (= mixtus Santschi, 1927) de Kairouan; avant-corps rougeâtre. Algérie: Forêt El Haourane (M'sila) de 946 à 1100 m, Djebel Messaad (M'sila) à 1107 m. * forme noire du Maroc: Marrakech, Ouarzazate.

    5A Avant-corps rouge 6

    5B Colorations différentes 7

    6A Pétiole bas, la face supérieure plus courte que la postérieure. Rouge sur la tête, tronc et pétioles. Tête presque lisse, rides du tronc peu visibles M. semirufus (André, 1881) * forme nominale: Proche-Orient; angle du propodéum à peu près droit. * ssp. pharisianicus Bernard, 1953 du Fezzan. Angle du propodéum d'environ 120°. * ssp oblica Santschi, 1929 du Hoggar. Angle plus obtus, 140°.

    6B Pétiole plus élevé, face supérieure égale ou plus courte que la postérieure. Maghreb M. picturatus Santschi, 1927 * forme nominale de Mascara; tête, tronc et pétioles maculés de brun, pattes noires. Reine pratiquement toute noire. Hautes Plaines d'Algérie: Djebel Maadid (Bordj Bouarreridj) à 1408 et 1535 m, forêt Haourane (M'sila) de 946 à 1100 m, Atlas saharien. Haut Atlas central, Tazekka. * forme maura Santschi, 1927 de Kairouan. Avant-corps rouge peu ou pas maculé de brun, pattes fauves. Reine avec le front rouge. Littoral algérien et marocain, Marrakech.

    7A Corps noir mat; gastre pubescent mais sans poils dressés. Pronotum bien ridé en travers, vertex et gastre réticulés. Pétiole élevé. Petite (Lco=4,0-7,0 mm) M. sanctus Emery, 1921 * forme nominale de Kairouan; Constantinois et Algérois. * ssp. obscuriventris Karawaiev, 1912 de Tlemcen; semble introduite au Maroc, lieux pâturés.

    7B Au moins le tronc partiellement plus clair que la tête et le gastre 8

    8A Propodéum rectangulaire, parfois subdenté; pétiole épais, tronqué en biais assez bas. Dos rouge vineux. Tête luisante à peine chagrinée. Espèce saharienne des dunes. Touggourt (Algérie) M. postquadratus Santschi, 1932

    8B Propodéum arrondi; espèces du Maghreb (sauf hoggarensis) 9

    9A La tête, les pétioles et le gastre noirs contrastent avec le tronc jaune orangé, à peine rembruni sur le propodéum. Très luisant, promésonotum superficiellement striolé, en grande partie lisse. Pétiole écailleux; postpétiole un peu cupuliforme, assez gros. Mogador; Maroc, introduit en Espagne. De l'océan aux contreforts des Atlas, Marrakech, Ouarzazate; semble absent dans le Rif M. marocanus Santschi, 1927

    9B Différent; moins luisant, tête partiellement ridulée; pétiole plus ou moins tronqué au sommet; coloration plus ou moins assombrie 10

    10A Tête luisante, sans rides nettes; tête et gastre noirs, tronc brun rouge. Parfois quelques poils sur l'arrière du gastre. Pétiole assez haut, sa face arrière plutôt arrondie, sommet plus ou moins échancré M. medioruber Santschi, 1910 * forme nominale de Kairouan. Thorax rouge, tête lisse. * forme sublaeviceps Sanrschi, 1927 de Tunis. Tête un peu moins luisante, tronc plus ou moins assombri. Forme la plus commune, tout le Maghreb, de la mer aux Atlas. Algérie: Forêt El Haourane (M'sila) à 946 m, Oum Laadam dans la Réserve Naturelle de Mergueb, Akfadou à 874 m. * forme montanus Santschi, 1927 décrite de Laverdure. Thorax rouge sombre, sculpture plus accusée; tête plus mate, très finement chagrinée. Propodéum subdenté; pétiole tronqué en biais. Atlas telliens, tunisiens et marocains.

    10B Tête distinctement et finement ridée sur le front et les joues, les rides ne s'effaçant qu'à l'occiput. Tronc nettement ridé. Pétiole tronqué obliquement. Tête brun rouge sombre, tronc à peine éclairci, gastre noirâtre. Hoggar, Sud marocain et plages près d'Agadir M. hoggarensis Santschi, 1929

    11A Noires, petite taille (Lco=3,2-6,5 mm) 12

    11B Avant corps rouge, bicolore ou brun foncé, plus grandes (Lco=4,0-8 mm) 13

    12A Pétiole élevé, tranchant au sommet; propodéum subdenté. Poils du gastre bien développés. Péninsule Ibérique (décrit de Calatrava), Cap Spartel, Tanger, Ceuta, Rif, Tazekka M. hispanicus Santschi, 1919

    12B Petites épines fines; pétiole triangulaire, plus large. Poils très fins et courts. Portugal, Espagne, Tanger M. lusitanicus Tinaut, 1985

    13A Avant-corps rouge; petites (Lco=3,7-6,8 mm) M. minor (André, 1883) * forme nominale de Naples; Italie, Corse, Sardaigne; pétiole tronqué en biais. Parfois introduite dans des ports d'AFN. * ssp hesperius Santschi, 1927 de Ténériffe; peu différent du type. * ssp du Maroc à pétiole en sifflet; régions littorales, mais aussi dans l'intérieur (Bou Arfa).

    13B Bicolore ou sombre 14

    14B Pas d'épines nettes 15

    14B Des épines ou des lobes 16

    15A Tête et gastre noir-brunâtre, tronc rouge sombre. Propodéum arrondi ou subdenté (grandes ouvrières >7 mm), pétiole en pain de sucre, assez haut, postpétiole devenant plus large que long chez les grandes ouvrières > 7 mm. Sculpture peu marquée. Lco=3,8-8,4 mm. Kairouan. Non retrouvé M. postpetiolatus Santschi, 1917

    15B Pas ces caractères; plus franchement bicolore. Propodéum un peu anguleux; pétiole en pain de sucre assez épais; postpétiole normal. Tête et tronc densément ponctués, gastre peu chagriné. Lco=3,4-7,9 mm. Tunis. Maroc, surtout au sud (Marrakech, Sirwa, Saghro) M. punctaticeps Santschi, 1910 (= striaticeps sensu Forel 1902 de Tebessa; le vrai striaticeps est du Caucase). * forme nominale de Tunis. Franchement bicolore; il existe aussi des formes assombries en Tunisie et Algérie. * forme marocaine souvent foncée, parfois noire. Surtout au sud (Marrakech, Sirwa, Saghro).

    16A Epines fines. Pétiole en sifflet. Gastre bien pileux. Sombre, pro et mésonotum à nuances rougeâtres. Tête plus ou moins ridée en long, pronotum et propodéum élégamment ridés en travers, gastre un peu réticulé. Lco=4,0-8,5 mm. Relève le gastre s'il est inquiété. Haut Atlas de Marrakech M. erectus Espadaler, 1997

    16B Epines épaisses ou des lobes. Le gastre peut ne pas être totalement poilu. Tronc plus clair que la tête et le gastre ou assombri 17

    17A Gastre plus ou moins alutacé. Tête et pronotum ridulés-réticulés, partiellement lisses. Tronc typiquement plus clair que la tête et le gastre. Pétiole tronqué en biais. La pilosité du gastre est plus ou moins dense et les épines varient de la petite pointe à un lobe conséquent. Algérie-Tunisie; Maroc, surtout méridional, plus rare au Maroc atlantique; se mélanise en altitude ou sur sable (Ademine). Lco=4-9 mm M. striatulus (Emery, 1891) * forme nominale à gastre luisant. * forme falcistriae Santschi, 1939 près de Bordj el émir Abdelkader (=Trolard-Taza, Ouarsenis). Gastre densément ponctué et mat chez les majors, mais les petites ouvrières conservent un gastre assez lisse.

    17B Gastre mat même chez les petites ouvrières, prenant un aspect moiré chez les majors. Aspect général mat à cause de la ponctuation; tête finement ridée en long, sans plages lisses; tronc confusément ridé en travers, épines épaisses, incurvées vers le bas, nœuds ridés ponctués. Noirâtre, le thorax rouge obscur. Lco=3-7 mm. Les Trembles (près de Tlemcen). Ouarsenis, Atlas saharien. Rif M. striativentris Forel, 1894

    Groupe structor

    1A Brunâtre, propodéum arrondi. Espèce européenne (Brive) introduite (Casablanca, Fès) M. structor (Latreille, 1798)

    1B Noire; propodéum anguleux 2

    2A Tête devenant lisse à l'occiput, mésonotum lisse et luisant. Rides sur les épaules en cercles concentriques, gastre lisse. Chelia; Aurès et Belezma. Maroc en montagne: Moyen Atlas, Tazekka, Bou Iblane; rare dans le Haut Atlas (1600-2400 m) M. berbericus Bernard, 1955

    2B Tête complétement ridée en long, pro-mésonotum confusément ridée en travers, gastre plus ou moins réticulé ou strié 3

    3A Gastre lisse ou un peu réticulé. Atlas marocains M. abdelazizi Santschi, 1921

    3B Gastre nettement strié en long. Montagnes de l'Algérois M. bernardi Cagniant, 1967

    Groupe antennatus

    M. antennatus Emery, 1908; décrit d'Essaouira. Endémique marocain, du littoral jusqu'au Sirwa.

    * forme nominale brun jaunâtre clair de basse altitude

    * forme personatus Santschi, 1931 de Reraia (Atlas de Marrakech, près d'Asni); montagnarde, plus foncée, presque brune noirâtre; plateaux des Lacs, Atlas de Beni Mellal.

    Groupe rufotestaceus

    1A Pétiole arrondi; allure grêle. Nœuds bas, pattes et antennes longues; yeux grands. Corps roux, gastre rembruni; luisant. Ouvrières à faible dimorphisme (Lco=4-6 mm); pilosité éparse et assez longue. Nocturne. Proche-Orient, Tassili; signalé de Beni Ounif (SW algérien, proche de Figuig M. rufotestaceus (Foerster, 1850)

    1B Pétiole avec un nœud triangulaire. Comme le précédent, mais gastre noir; polymorphisme marqué (Lco=4-10 mm). Assa Tagoumait (région de Laâyoun) M. boyeri Cagniant, 2006

    Groupe barbarus

    1A Noir ou avec la tête rouge. Les deux faces du propodéum font un angle obtus ou leur jonction est anguleuse 2

    1B Brun jaunâtre, le bout du gastre rembruni. Les deux faces du propodéum sont en angle droit reliées par un arrondi. Pétiole en pain de sucre étroit au sommet. Souterraine, nocturne M. sordidus Santschi, 1917 * forme nominale d'Andalousie. * ssp tingitana Santschi, 1925. Tanger, Moyen Atlas.

    2A Propodéum anguleux, voire subdenté chez les majors. Tête plus ou moins ridée, pas nettement rouge 4

    2B Propodéum arrondi ou obtus, sans dents. Tête rouge ou corps brun jaunâtre 3

    3A Noire avec la tête rouge, au moins des reflets rouges. Reines avec la tête rouge. Propodéum arrondi, sa face déclive peu concave. Maghreb et Europe méditerranéenne. Tête pas plus large que longue chez les majors extrêmes. Les deux faces du propodéum font un angle obtus, la déclive plus ou moins inclinée M. barbarus (Linné, 1767) * forme nominale à tête franchement rouge cerise de «Barbaria» (AFN). Tout le Maghreb, souvent en lieux habités. * forme politus Karawaiev, 1912 de Tlemcen, tête rouge, tronc vineux, gastre brun noirâtre. * forme dentiscapus Forel, 1909 d'Hammam Meskoutine (près de Guelma, Constantinois). (= ambiguus Santschi 1925) de Kairouan; tête et avant du pronotum rouges, pattes rouges; les petites ouvrières sont rouges-brunâtre sur presque tout l'avant-corps; propodéum en angle très obtu. * forme gallaoïdes Santschi, 1929 de Skir (?) Maroc. La tête n'a que des reflets rouges, mais la reine a la tête rougie; propodéum rectangulaire, mais l'angle est arrondi. Voisin du M. barbarus nigriceps Santschi, 1925 de Caceres, Estrémadure, qui a le propodéum plus obtus.

    3B Ethiopie, Afrique noire. Tête plus large que longue chez les majors extrêmes. Avant-corps, pattes et pétioles rouge foncé, le gastre noir devenant rougeâtre à la base chez les majors, minors noires en entier. Lco=3-12 mm. Tête très lisse et luisante, quasi sans rides, quelques stries sur la ligne médiane. Propodéum en angle presque droit, pétiole élevé, tronqué M. galla Mayr, 1904 * forme nominale d'Ethiopie; assez variable. (= var. rufa Forel, 1910); (= var. nobilis, Santschi, 1928); (= var. obscurus Menozzi & Consani, 1952). Aurait été signalé du Sahara. * var. armata Emery, 1922 du Ghana à dentation plus nette. * var. triempressa Santschi, 1917 du Tchad, plus sombre. * var. latinoda Santschi, 1917 d'Afrique orientale, postpétiole un peu élargi.

    4A Brun jaunâtre-rougeâtre. Propodéum nettement anguleux, mais sans spinulation; les 2 faces font un angle obtus et la face déclive est très concave. Pétiole élevé tronqué oblique. Tête lisse, dos peu ridé, les rides des flancs et du propodéum faibles. Lco=4-12 mm. Décrite de Kairouan; Algérois M. santschii Emery, 1908

    4B Propodéum plus ou moins denticulé, tête en partie ridée. Noires 5

    5A Tête finement ridée en long; des ridules sur le dos, plus nettes et sinueuses sur les flancs et sur les nœuds; gula densément poilue (presque un psammophore). Noire; insertion des mandibules rouge. Des ébauches d'épines visibles. Pétiole bas et massif, face dorsale inclinée plus longue que la postérieure. Lco=3,5-9 mm M. semoni (Forel, 1906) * forme nominale décrite de Mechroha (=Laverdure, Constantinois). Peut-être une forme locale de M. capitatus

    5B Rides de la tête faibles; pronotum à peine ridulé. Gula moins poilue. Typiquement noire. Les deux faces du propodéum font un angle presque droit, la face déclive peu concave. Nœud du pétiole un peu triangulaire, sa face postérieure arrondie. Tête presque sans rides, luisante, thorax lisse sur le dos, faibles sur le propodéum, mais bien dessinées sur les mésépisternes et métépisternes. Lco=4-3 mm. Les reines ont toujours la tête noire. Espèce européenne M. capitatus (Latreille, 1798) * forme nominale d'Europe occidentale. Décrite de Bordeaux. Introduite çà et là au Maghreb. Algérie: Djebel Maadid (Bordj Bouarreridj) à 1535 m, Forêt Haourane (M'sila) à 1100 m. * population marocaine très voisine: ssp. nigricans de Kenitra Santschi, 1929; Atlas. Idem. * forme splendens Karawaiev, 1912; Constantine. Très luisante; un peu rougeâtre. Non retrouvée.

    Note à propos de la rétrogradation de M. hesperius

    De nouveaux exemplaires reçus depuis 1997 (en particulier de Corse et de Tunisie) montrent que la forme du pétiole (plus ou moins tronqué dessus) est variable d'une population à l'autre et dans une moindre mesure, à l'intérieur d'une même population. C'est pourquoi, considérant que M. minor présente une distribution relativement large (Italie, France, Maroc, Algérie, Tunisie, Canaries), nous préférons rétrograder la population canarienne au rang de population géographiquement circonscrite de M. minor, c'est-à-dire de sous-espèce.

    REMERCIEMENTS

    Les auteurs sont reconnaissants aux évaluateurs de cette publication en l'occurrence Dr Donat Agosti et Dr Brian Fisher pour leurs critiques scientifiques substantielles. Un remerciement particulier est adressé au rédacteur et à l'éditeur de la Revue suisse de Zoologie pour les corrections apportées au manuscrit. G.B. et M.K. remercient Dr Zedam Abdelghani de l'Université de M'sila pour sa contribution dans l'identification des espèces végétales du Chott El Hodna. Les auteurs exprime leur gratitude au Dr Barry Bolton pour l'utilisation des données taxonomiques et bibliographiques du genre Messor disponible sur Antweb et Antcat.

    Nous remercions aussi Giulio Coccodoro qui a aimablement réalisé les photos de l'holotype.

    RÉFÉRENCES

    Les références des autorités taxonomiques ne sont pas toutes données ci-dessous. Ces références peuvent être trouvées dans Bolton (2019).

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    Accepted: 4 December 2019; Published: 4 June 2020
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