Jacquemoud, F. & D. Jordan (2020). Androsace albimontana (Primulaceae): a new species from the Alps (France, Switzerland, Italy) to be distinguished from A. pubescens. Candollea 75: 149–155. In French, English and French abstracts.
A new alpine species of the genus Androsace L. (Primulaceae), Androsace albimontana D. Jord. & Jacquemoud is described. Specimens attributed to the new taxon were until now considered by floras as being part of the high morphological and ecological variability of Androsace pubescens DC. (bi- to trifurcate vs simple trichomes, corolla mostly pink to rarely white vs white; acid, siliceous vs alkaline, calcareous substrate), a chasmophytic species growing exclusively on limestone cliffs. Morphology, habitat and ecology of the new taxon were determined in the siliceous mountain ranges of Aiguilles Rouges and Mont-Blanc (Haute-Savoie, France), and in Valais (Switzerland). Data from Italy (Monte Rosa, Valle d'Aosta, Piemonte) only provided by floras or botanical literature, will have to be subject of further field and herbarium studies. Distribution data are given, relationships with other species of Androsace subsect. Aretia (L.) Kress and the putative origin of the new taxon are discussed.
Introduction
Le deuxième auteur [DJ] effectue depuis de nombreuses années des prospections botaniques détaillées dans tout le département français de la Haute-Savoie, à des fins d'inventaire ou de conservation. Ces prospections ont inclus toute la partie du massif du Mont-Blanc qui s'étend sur ce département, ainsi que le massif des Aiguilles Rouges, massifs dont les substrats, avant tout granites et gneiss, sont à dominance siliceuse (Fig. 1). Un spécimen de Androsace L. (Primulaceae) récolté en bordure du massif du Mont-Blanc, sur l'arête frontière entre la France (Haute-Savoie) et la Suisse (Valais), fut l'objet d'une attention particulière: par ses poils longs, bi- à trifurqués, il semblait ne pas correspondre à A. pubescens DC., telle que DJ la connaissait bien dans les chaînes calcaires de Haute-Savoie. Cependant, c'est bien à A. pubescens et à elle seule qu'aboutissait la détermination de cette Androsace problématique au moyen de toutes les flores usuelles et la littérature botanique disponibles. D'autres échantillons semblables récoltés dans l'ensemble de ces deux massifs siliceux, posèrent les mêmes problèmes de détermination (Jordan, 2015). On ne pouvait plus se contenter de les considérer comme appartenant à un écotype silicicole de A. pubescens. Une recherche de terrain et des investigations dans plusieurs herbiers montrèrent que ces échantillons se distinguaient: (1) par leur écologie et leur habitat – éboulis moraines (Androsacion alpinae; typologie phytosociologique selon Delarze et al., 1998), parfois rochers (Androsacion vandellii) des étages alpin et nival, alors que Androsace pubescens est un chasmophyte des falaises, parfois des éboulis, calcaires de l'étage subalpin (Potentillion caulescentis); (2) par des critères morphologiques constants: corolle rose à rose pâle, très rarement blanche, trichomes lâches, bifurqués à trifurqués, mêlés à des trichomes simples.
Enfin, si cette Androsace silicicole paraissait proche d'A. alpina (L.) Lam. par son écologie, cette dernière espèce se distingue aisément par son tomentum de poils étoilés et appliqués, conférant à son feuillage un aspect argenté (et d'autres caractères énumérés dans le tableau 1). Nous avions donc affaire à une Androsace silicicole bien distincte de A. pubescens, un taxon dont l'identité restait à définir. Sans pouvoir en établir l'origine, l'autonomie de cette A. pubescens auct. silicicole, par rapport à A. pubescens calcicole, semblait pouvoir être affirmée. Jean-Marc Tison, lors d'une visite du site de la première observation en compagnie de DJ, fit ce même constat (Tison & de Foucault, 2014: 928; voir aussi Dentant et al., 2018). Dès lors, pour les auteurs du présent travail, ses caractères morphologiques et son écologie étaient suffisamment dépourvus d'ambigüité pour permettre la description d'un taxon nouveau, A. albimontana D. Jord. & Jacquemoud. Cette publication qui fait suite à la typification de A. pubescens (Jacquemoud & Jordan, 2015) est présentée ici.
Tableau 1.
Spécificités morphologiques, écologiques et chorologiques de Androsace albimontana D. Jord. & Jacquemoud, A. pubescens DC. et A. alpina (L.) Lam.
Matériel et Méthode
Études de terrain
DJ entreprit d'arpenter toute la zone concernée dans les deux massifs du Mont-Blanc et des Aiguilles Rouges, pour tenter de mieux cerner la distribution, l'écologie et les éventuelles variations morphologiques des représentants du nouveau taxon supposé. En outre, M. Patrick Perret (Garde à la Réserve Naturelle Nationale des Aiguilles Rouges, Commune de Chamonix) apporta une contribution des plus précieuse par ses observations de terrain, récoltes et photographies dans toutes les zones de ce massif, au relief très escarpé. Enfin, DJ bénéficia de l'aide de Jacky Ravanel (Chamonix) pour explorer le secteur des Perrons, au N de la Réserve. Le massif du Mont-Blanc fut exploré dans l'intégralité de ses flancs accessibles situés en Haute-Savoie, de la frontière Suisse (Valais) au Nord, jusqu'à la limite Haute-Savoie – Savoie au Sud, ce sur les communes suivantes: Chamonix-Mont-Blanc, Les Houches, Saint-Gervais-les-Bains et les Contamines-Montjoie (le territoire de celle-ci est en grande partie occupé par la Réserve Nationale des Contamines-Montjoie) (Fig. 2).
Études de spécimens en herbier
Les buts des études de spécimens conservés dans différents herbiers ont été les suivants: (1) établir la constance présumée de la nature de trichomes des feuilles, pédoncules et calices de A. pubescens: poils simples dans les spécimens classés sous ce nom; (2) tester la validité du rapport supposé entre l'occurrence de poils bi- à trifurqués et la nature du substrat des récoltes concernées, soit que l'étiquette en porte mention, soit par le recours aux documents géologiques disponibles; (3) rechercher la présence d'exemplaires attribuables au nouveau taxon parmi les spécimens d'autres espèces de Androsace subsect. Aretia (L.) Kress (surtout A. alpina), ainsi que parmi ceux classés comme hybrides.
Nous avons consulté les collections suivantes: BERN, CHBY, G, G-BU, GAP et LAU, ainsi que l'herbier du Centre d'écologie montagnarde à Gabas (Pyrénées-Atlantiques, France, J.-J. Lazare) et l'herbier personnel du premier auteur (Herb. DJ, Lully, Haute-Savoie, France).
Résultats des études de terrain et des herbiers
Études de terrain
Les études de terrain ont montré que la relation entre le substrat cristallin et une corolle rose et non blanche avec une pubescence de longs poils bi- à trifurqués mêlés à des poils simples, était indiscutable. Dans le massif du Mont-Blanc, en particulier dans la Réserve des Contamines (moraines d'Armancette notamment), notre nouvelle espèce croît souvent au contact de A. alpina dont elle partage la même écologie: moraines, débris, éboulis fixés de bas de pente (Androsacion alpinae) et parfois rochers (Androsacion vandellii), alors que dans les Aiguilles Rouges, elle occupe ces mêmes milieux, mais avec l'absence notable, dans ce cas, de A. alpina.
Études en herbier
L'examen des exsiccata classés sous A. pubescens a montré que les échantillons récoltés sur calcaire, possèdent des poils simples (Fig. 3C), et des fleurs blanches, conformément à la description originale. Cependant, certains cas douteux sont liés à des terrains schisteux, ou gréseux, ou, faute d'indication détaillée sur le substrat, nécessitent davantage d'études. Tous les spécimens récoltés sur des substrats cristallins, montrent, sur les deux faces des feuilles, des poils simples mêlés à des poils bi- à trifurqués, longs, en quantité variable selon les individus (Fig. 3A); la corolle est rose à rose pâle, rarement blanche; la pointe des feuilles peut prendre une teinte brunâtre (possible protection contre la photoinhibition, Laureau et al., 2015). Ces spécimens sont donc attribués à la nouvelle espèce.
Fig. 1.
Carte géologique synoptique de la zone d'étude avec les massifs cristallins et les hautes chaînes calcaires des nappes helvétiques. [Carte modifiée d'après Gidon (2020)]
Fig. 2.
Carte topographique de situation de la zone d'étude, avec mention des localités citées dans le texte. La localité type est signalée par une étoile. [source Wikimedia Commons (Wikisoft*) sous licence GNU Free Documentation License ver. 1.2]
Certains échantillons tendent vers A. alpina, au point de faire hésiter des botanistes comme cette récolte du massif des Aiguilles Rouges de John Briquet déposée à G (Briquet s.n.) déterminée comme A. alpina, puis comme A. pubescens par Briquet que nous attribuons aussi à la nouvelle espèce. La pubescence des échantillons attribués à A. albimontana montre certes une variabilité dans la ramification des trichomes, jusqu'au type «corne de cerf», mais à pédicelle long, jamais appliqué comme chez A. alpina et jamais non plus les poils étoilés, appliqués, typiques de cette dernière espèce (Fig. 3B). Cependant, cette variabilité dénote une certaine plasticité phénotypique du taxon, suggérant l'hypothèse d'une introgression hybridogène ou hybridation introgressive (Anderson, 1953) et une relative «jeunesse» du taxon.
Notons enfin que Robert Buser (1857–1931), auteur connu pour ses études du genre Alchemilla L. (Rosaceae), avait annoté une récolte des Alpes de Bex collectée par Paul Chenevard (1839–1919) (Chenevard s.n., G) comme «A. mixta Bus. inéd., Bus. 9.11.1909». Cette récolte comprend deux spécimens: l'un est A. helvetica (L.) All.; le second correspond par ses poils bi- à trifurqués au taxon nouveau et porte ces notations de Buser, distinguant «le véritable pubescens DC. à poils exclusivement simples, et à teinte pâle, etc.» et «l'A. mixta, à poils mêlés simples et 2–3 furqués et à teinte plus sombre, etc.», soit A. albimontana.
Taxonomie
Androsace albimontana D. Jord. & Jacquemoud, sp. nov. (Fig. 4).
– Androsace sp. (Jordan, 2015: 89).
Holotypus: France. Haute-Savoie: Comm. de Chamonix, arête franco-suisse des Grandes Autannes, au SE du Col de Balme, rocailles, silice (granite), 2610 m, 9.VIII.1983, Jordan 6892 (G [G00410040]!).
Ab Androsace pubescenti DC. valde corolla rosea, nec alba, pilis bifidis, nonnullis trifurcatis, nec totis simplicibus, tam habitatione in saxis siliceis, plerumque graniticis, interdum schistosis, in regione alpina vel nivale, nec abruptis calcareis regionis subalpinae. Ab Androsace alpina (L.) Lam. pilis non stellatis, nec adpressis valde differt.
Chamaephyte pérenne, formant des coussinets assez denses, constitués de tiges rougeâtres en faisceaux serrés, terminées par des rosettes de feuilles vertes, 3–6 mm de long, ovales ou lancéolées, entières, surpassant les feuilles desséchées et brunâtres des années précédentes. Feuilles de l'année vertes, à pétiole rougeâtre, oblongues-lancéolées, planes, entières, 5–10 × 0,8–2 mm, à extrémités parfois tachées de brun. Les deux faces foliaires sont pubescentes, portant des poils bifurqués à trifurqués mêlés à des poils simples, lâches, non appliqués, jamais étoilés, 0,2–0,3(–0,4) mm de long. Fleurs solitaires, 5–8 mm de long, plus courtes (½) ou aussi longues, rarement un peu plus longues que les feuilles, pédicelles à pubescence semblable aux feuilles; corolle rose à rose pâle, rarement blanche, à gorge jaune, diam. 5 mm, pétales obovales à lobes généralement arrondis, très légèrement échancrés au sommet, 4–8 mm de long, dépassant ± la moitié du calice; calice 3–4 mm de long, à lobes aigus-lancéolés, pubescence similaire à celle des feuilles et pédicelles. Graines anguleuses, gris-noirâtres, ovales, 1,5–2 × 1 mm.
Etymologie. – L'épithète est la latinisation adjective de Mont-Blanc (albimons), massif montagneux dont est originaire la nouvelle espèce.
Distribution, écologie et phénologie. – Androsace albimontana pousse en France dans les massifs cristallins du Mont-Blanc et des Aiguilles Rouges de Haute-Savoie. En Suisse, on la retrouve dans le canton de Vaud dans le massif de Morcles (Croix de Javerne) et en Valais dans la partie valaisanne du massif du Mont-Blanc et dans les Alpes Pennines occidentales. En Italie, la nouvelle espèce existe très probablement dans le Val d'Aoste sur le versant méridional du Grand-Saint-Bernard et du Mont-Blanc et dans les Alpes Graies. Malheureusement, à défaut d'avoir pu examiner les échantillons correspondants, les données de Vaccari (1901, 1911) relatives à A. pubescens, tant dans la flore nivale du Mont-Rose que celle des zones culminales du Val d'Aoste, se rapportent très probablement à A. albimontana.
Sa fréquence est notable dans le massif du Mont-Blanc en Haute-Savoie, en particulier sur le territoire de la commune des Contamines-Montjoie et de sa Réserve Naturelle Nationale. Androsace albimontana affectionne tout particulièrement les moraines (Fig. 4D) et croît le plus souvent au voisinage de A. alpina. Dans le massif des Aiguilles Rouges (Réserve Naturelle Nationale), au contraire, A. albimontana occupe bien des milieux semblables (moraines, éboulis fixés de bas de pente, rochers), mais seule. Nous ne pouvons que constater cette absence de A. alpina dans les Aiguilles Rouges, sans en avoir d'explication plausible.
La nouvelle espèce a été observée dès 1860 m aux Houches en Haute-Savoie (Jordan s.n.) et jusqu'à 3220–3240 m à l'Aiguille du Genépi à Chamonix (Gruaz s.n.), plus haute altitude quant aux observations effectuées au cours de la présente étude. La localité type se trouve sur l'arête franco-suisse des Grandes Autannes au SE du Col de Balme (Fig. 2).
Androsace albimontana fleurit de juillet à août, parfois septembre.
Statut de protection. – Les trois espèces proches de la nouvelle espèce, A. alpina, A. helvetica et A. pubescens jouissent en France d'un statut de protection nationale. Il en est de même en Suisse, et a fortiori en Valais, pour ce qui concerne les androsaces du versant oriental du massif du Mont-Blanc ou des Alpes Pennines. Il semblerait donc judicieux d'appliquer également cette protection à A. albimontana.
Notes. – Androsace albimontana se distingue de A. pubescens par sa corolle rose et non blanche (Fig. 4A–B), sa pubescence composée de poils simples, lâches, entremêlés de nombreux poils bifurqués au sommet, voire trifurqués (Fig. 3A), et non pas toujours simples (Fig. 3C), par son affinité édaphique silicicole exclusive (rarement sur schistes), avant tout inféodée à des substrats granitiques, rochers, moraines ou éboulis fins à moyens (Androsacion alpinae) des étage subalpin supérieur à alpin, voire nival, et non pas chasmophyte calcicole, préférentielle des falaises compactes (Potentillion caulescentis), de l'étage subalpin à alpin, parfois sur rochers détachés ou éboulés.
Androsace albimontana se distingue de A. alpina, dont elle partage de façon partielle mais notable la distribution et l'habitat dans les secteurs étudiés de Haute-Savoie et de Suisse, par sa pubescence de poils lâches bifurqués voire trifurqués (Fig. 3A) et jamais étoilés, contrairement aux poils étoilés appliqués à pédoncules courts (Fig. 3B), conférant parfois à A. alpina un aspect quasi argenté («cendré» selon Tison & de Foucault, 2014: 928).
Les affinités taxonomiques de la nouvelle espèce sont à rechercher dans Androsace subsect. Aretia (Kress, 1997; Dentant et al., 2018). Cette sous-section est caractérisée par des poils tecteurs atteignant 0,5 mm, des pédicelles floraux toujours sans bractées et un nombre chromosomique de base x = 10 (Kress, 1997: 32). Ce sont les quatre espèces alpines: A. helvetica: calcicole, fl. blanches, 2n = 40 (Favarger, 1958); A. pubescens: calcicole, fl. blanches, 2n = 40 (Kress, 1963); A. alpina: silicicole, fl. roses (rarement blanc rosé), 2n = 40 (Favarger, 1958); A. vandellii (Turra) Chiov.: silicicole, fl. blanches, 2n = 40 (Kress, 1963).
Dans le massif du Mont-Blanc, la mention de Saussure (1796: 229) de Aretia helvetica (L.) L. (≡ Androsace helvetica) au Col du Géant, à fleurs «ici blanches, là purpurines», attribuée à A. alpina par Christ (1883: 239), pourrait peut-être se rapporter à notre nouvelle espèce. Au Jardin de Talèfre (visité 5 fois entre 2004 et 2016 par DJ), c'est bien A. albimontana qui prospère et fleurit à sa partie supérieure (3030 m), et non pas A. alpina (Bugnon, 1954).
Les Pyrénées hébergent deux autres espèces de subsect. Aretia: A. ciliata DC. (préfère la silice, fl. rose intense, 2n ≈ c. 80; Kress, 1963) et A. cylindrica DC. (calcicole, fl. blanches, 2n = 40; Kress, 1963) et peut-être une troisième (Dentant et al., 2018). Notons que pour Grenier (in Grenier & Godron, 1852: 438), A. cylindrica était considérée comme un synonyme de A. pubescens. Cette ancienne synonymie est peut-être à l'origine des citations de A. pubescens dans les Pyrénées. Nous considérons que A. pubescens n'est pas présente dans les Pyrénées (J.-J. Lazare, pers. comm.) comme récemment démontré génétiquement (Schneeweiss et al., 2017).
Les massifs des Aiguilles Rouges et du Mont-Blanc semblent représenter l'épicentre de la distribution du nouveau taxon, dont le détail dans le massif de Morcles (Vaud) doit être étudié de près. En effet, la Dent de Morcles, à roches essentiellement calcaires, représente un modèle de la tectonique des nappes de charriages, dont les matériaux sédimentaires (appartenant aux nappes helvétiques) reposent sur les roches cristallines de la terminaison septentrionale du massif des Aiguilles Rouges. Sur le terrain, la situation n'est de loin pas aussi schématique (Badoux, 1971). Les récoltes provenant de la région de Javernaz, aux Plans-sur-Bex, entourés par la Pointe des Martinets et Dents de Morcles, conservées à G (Haller s.n.) et LAU (Bourgeois s.n., Muret s.n. et Wilczek s.n.) ne comportent que peu de précisions topographiques et encore moins d'indications géologiques ou pédologiques. Néanmoins, la plupart de ces récoltes possèdent bien les caractères du nouveau taxon. Il pourrait s'agir d'une trace d'un foyer ancien d'hybridation. Androsace pubescens (Gams, 1927) et plus encore A. helvetica sont présentes dans ces hautes Alpes calcaires (comprenant bien d'autres roches que le calcaire: marnes, grès, schistes, etc.) que sont les chaînes de Morcles, des Diablerets, puis du Wild-horn. Cependant, pour ce qui est de Morcles, le socle cristallin se situe à une altitude trop basse pour héberger A. alpina. L'origine de A. albimontana pourrait être recherchée dans un processus d'hybridation introgressive impliquant A. pubescens et possiblement A. alpina, ainsi que sur un horizon plus ancien A. helvetica (Merxmüller, 1952; Kress, 1963), lors de leurs ré-immigrations respectives dans le massif Alpin (Ozenda, 1983, 2002).
D'après Anchisi et al. (1991) des croisements naturels et réciproques sont possibles entre A. alpina, A. pubescens et A. helvetica. Cependant, l'occurrence actuelle de tels hybrides inter parentes dans la région étudiée paraît très peu probable.
Paratypi. – France. Dept. Haute-Savoie: Moraine du glacier de Beaugeant, s/ Pierre à Bérard [massif des Aiguilles Rouges], 2300 m, VIII.1893, Briquet s.n. (G); Chamonix, Aig. du Génépi, arête rocheuse, 3220–3240 m, 13.VIII.1992, Gruaz s.n. (Herb. DJ); Vallorcine, RN du Vallon de Bérard, Aig. du Chardonnet, moraine, 2500 m, 22.VIII.1997, Jordan (leg. Perret) 3185 (Herb. DJ); Chamonix, SE du Col de Balme, arête franco-suisse des Grandes Autannes, rochers, 2610 m, 17.VIII.2007, Jordan 6892 (Herb. DJ); Les Contamines, entre la Pte des Conscrits et le refuge, rive droite du glacier de Tré-laTête, moraine, 2750 m, 5.VIII.1986, Jordan s.n. (Herb. DJ); Les Houches, silice, 1860 m, 20.VIII.1996, Jordan s.n. (Herb. DJ); Vallorcine, Aig. Rouges, derrière le Col des Dards, dans le Vallon de la Balme, moraine, 2492 m, 19.VIII.2009, Perret s.n. (Herb. DJ).
Suisse. Valais: Distr. d'Entremont, versant N du Col d'Arpette, couloir rocheux, silice (granite), 2900 m, 27.VIII.1974, Jacquemoud 1023 (G); ibid. loco, 27.VIII.1974, Jacquemoud 1024 (G). Vaud: Hauts éboulis de Javernaz, 2100–2200 m, VI.1886, Bourgeois s.n. (LAU); Alpes de Bex, La Boulaire rochers en descendant sur Anzeindaz, 15.VII.1878, Chenevard s.n. (G); Javernaz, flore rubro, s.d., Haller s.n. (G); Arête de Javernaz, contre la Pointe des Martinets, 28.VI.1863, Muret s.n. (LAU); La Tourche sur la Croix de Javernaz, Alpes de Bex, 2400 m, 1.VI.1906, Wilczek s.n. (LAU).
Fig. 3.
Poils d'Androsace L. A. A. albimontana D. Jord. & Jacquemoud; B. A. alpina (L.) Lam.; C. A. pubescens DC.
[B: d'après Pignatti, 1982] [Dessin: M. Berthod]
Remerciements
Nous témoignons notre plus vive gratitude à Patrick Perret, Garde aux Réserves Naturelles Nationales des Aiguilles Rouges et du Vallon de Bérard, pour ses récoltes, photographies et informations recueillies dans tout le massif; André Gruaz et Béatrice Bressoud pour leurs observations et don de récoltes; Maurizio Bovio (Aosta), Thierry Delahaye (Saint-Pierre-d'Albigny) et Jean-Marc Tison (L'Isle d'Abbeau) pour leurs précieux conseils; ainsi que le regretté Jean-Louis Moret, l'une des mémoires de la botanique vaudoise (voire helvétique) pour son accueil légendaire. Nous remercions pour leur accueil et leur bienveillance au sein de leurs institutions respectives: François Felber, Joëlle Magnin-Gonze et Christophe Randin (LAU), Luc Garraud (GAP) et à CHBY en particulier Sylvie Serve, botaniste bénévole qui a extrait des réserves les matériaux à examiner et les a préparés. DJ adresse de vifs remerciements à son fils Gaël Jordan pour son précieux secours en matière informatique et Jacky Ravanel (Chamonix), pour sa rassurante compagnie dans l'exploration des Perrons. Les auteurs ont une pensée reconnaissante à la mémoire de l'Abbé Jean Eyrehalde, ancien Curé d'Argentière, fin naturaliste, sans qui la Réserve Naturelle Nationale des Aiguilles Rouges n'aurait pas vu le jour. FJ remercie sincèrement Pierre-André Loizeau, Directeur des CJBG pour les facilités de travail mises à disposition, l'accès à la Bibliothèque et aux Herbiers, ainsi que les collaborateurs des CJBG sans qui cette publication n'aurait pas pu voir le jour: Beat Bäumler, Matthieu Berthod, Pierre Boillat, Florence Buholzer, Martin Callmander, Mathieu Christe, Nicolas Fumeaux, Ludovic Lejeune, Lorenzo Ramella et Fred Stauffer. FJ remercie Piero Dido et Roy Gereau (MO) pour les questions relatives au latin. FJ souhaite dédier cette publication à la mémoire de sa compagne Karin, amoureuse de la flore alpine, tragiquement décédée durant les derniers stades de cette étude, qu'elle souhaitait ardemment voir aboutir.
