Feltes González, O.A., L.F. Pérez De Molas, R. Duré Rodas, J.D. Emhart Vuletich, C.M. Manchini Paredes & D. Bueno Villafañe (2023). Handroanthus abayoy (Bignoniaceae), new record for the Paraguayan flora. Candollea 78: 161–165. In Spanish, English and Spanish abstracts. DOI: http://dx.doi.org/10.15553/c2023v782a7
Handroanthus abayoy Villarroel & G.A. Parada (Bignoniaceae), a recently described species from Santa Cruz Department in Bolivia, is reported for the first time in Paraguay. A succinct morphological description is provided, as well as data concerning phenology, ecology, distribution, and conservation status in Paraguay.
Received on April 7, 2023. Accepted on October 5, 2023. First published online on November 20, 2023.
Feltes González, O.A., L.F. Pérez De Molas, R. Duré Rodas, J.D. Emhart Vuletich, C.M. Manchini Paredes & D. Bueno Villafañe (2023). Handroanthus abayoy (Bignoniaceae), nuevo registro para la flora del Paraguay. Candollea 78: 161–165. En español, resúmenes en inglés y español. DOI: http://dx.doi.org/10.15553/c2023v782a7
Handroanthus abayoy Villarroel & G.A. Parada (Bignoniaceae), especie recientemente descrita del departamento de Santa Cruz, Bolivia, se cita por primera vez para el Paraguay. Se presenta una breve descripción morfológica, así como datos de fenología, ecología, distribución y estado de conservación en Paraguay.
Introducción
La familia de las Bignoniaceae comprende árboles leñosos, arbustos, enredaderas y algunas herbáceas; reúne a 79 géneros y 898 especies (POWO, 2023). En su mayoría son tropicales, con algunos géneros en regiones templadas cálidas. Se divide en siete tribus: Tecomeae, que se encuentra tanto en el Neotrópico como en el Paleotrópico; Bignonieae, Catalpeae, Crescentieae, Jacarandeae y Tourrettieae restringidas al Neotrópico; Oroxyleae del Sudeste Asiático; y Coleeae en Madagascar (Gentry, 1980; Olmstead et al., 2009; Ragsac et al., 2019). En Paraguay, esta familia está representada por 20 géneros y 70 especies (Flora Conosur, 2023). La tribu Tecomeae es una de las más importantes, en cuanto a cantidad y diversidad de especies, totalizando unas 203 sólo en el Neotrópico (Gentry, 1992). Los miembros de esta tribu se caracterizan por presentar ovario bilocular y frutos con dehiscencia perpendicular al septo (Olmstead et al., 2009). En Paraguay, está representada por los géneros Handroanthus Mattos y Tabebuia Gomes ex DC.
Mattos (1970) describió el género Handroanthus como un segregado de Tabebuia para incluir a las especies de este género con hojas palmaticompuestas y 8–9 ovarios por lóculo. Sin embargo, Gentry (1972) consideró que Handroanthus no merecía una distinción genérica, ya que esos caracteres no eran suficientes para realizar una delimitación genérica, por lo que criticó esta propuesta y mantuvo a todas las especies dentro del género Tabebuia. Más adelante, Gentry (1992) propuso una clasificación basada en grupos informales dentro del mismo. Recientemente, como resultado de estudios de sistemática molecular, el género Tabebuia ha sido dividido en tres géneros correspondientes a tres clados filogenéticos: Handroanthus, Roseodendron Miranda y Tabebuia (Grose & Olmstead, 2007; Zapater et al., 2009). Estos últimos autores señalan que la principal característica del género Handroanthus es la presencia de tricomas simples, 2–5-ramificados, estrellados, dendroides y barbados en hojas y cáliz. Comprende unas 30 especies distribuidas en América Central y Sudamérica, una de ellas extendida hasta las Antillas (Zapater et al., 2009). En Paraguay, según Flora Conosur (2023) se citan las siguientes 5 especies dentro de este género: H. albus (Cham.) Mattos, H. heptaphyllus (Vell.) Mattos, H. impetiginosus (Mart. ex DC.) Mattos, H. ochraceus (Cham.) Mattos y H. pulcherrimus (Sandw.) Grose.
Recientemente, Handroanthus abayoy Villarroel & G.A. Parada fue descrita del departamento de Santa Cruz, Bolivia (Villarroel et al., 2022). Se diferencia de las otras especies del género por poseer hojas 1–3-folioladas, característica que comparte con H. selachidentatus (A.H. Gentry) S.O. Grose, cuya distribución se restringe a la caatinga del estado de Bahía (Brasil) y de la que se separa por tener los folíolos de base simétrica, cordada a redondeada, con margen no engrosado. La presente contribución tiene por objeto dar a conocer la presencia de esta nueva especie en Paraguay, ampliando así la distribución de la misma. Además, se pone en evidencia la necesidad de seguir estudiando el área transicional del norte del Chaco paraguayo.
Nuevo registro
Handroanthus abayoy Villarroel & G.A. Parada in Phytotaxa 547: 98. 2022 (Fig. 1).
Holotypus: Bolivia. Santa Cruz: [Provincia Germán Busch], zona del Calvario del Carmen Rivero Torrez, afloramiento rocoso, 18°48′32″S 58°37′11″W, 11.VI.2021, fl., Parada 5609 (USZ imagen!).
Árboles de 1–8 m de altura; ramas cilíndricas, glabras, lenticeladas. Hojas opuestas, compuestas, 1–3-folioladas; pecíolos y peciólulos canaliculados; folíolos elípticos, ovados u orbiculares, a veces oblanceolados, coriáceos, glabros, de base obtusa o redondeada, asimétrica, ápice acuminado o cuspidado, margen entero, engrosado, crenulado o aserrado (principalmente hacia el extremo), discolores, haz lustrosa, verde glauco o verde oscuro, envés verde claro; nectarios circulares marcadamente visibles, dispersos en la lámina; glándulas translúcidas, dispersas en la lámina, más notables en el envés; nervio principal prominente en el haz, nervadura secundaria y terciaria visibles en ambas caras. Inflorescencias terminales, paniculadas, con 6–11 flores por panícula; pedúnculo pulverulento. Flores pediceladas; cáliz cupular, 5-lobulado, púrpura oscuro, pulverulento; corola tubular-infundibuliforme, pilosa o pubescente, 5-lobu-lada, blanca en la base y rosada a magenta a lo largo del tubo en el exterior, blanca con bandas amarillas en la garganta en el interior; estambres 4, insertos, anteras glabras; ovario 2-locular, estilo glabro, estigma bífido. Fruto cápsula linear, recta o curva, cilíndrica en sección transversal, glabra a glabrescente, valvas membranosas, lisas; cáliz persistente. Semillas bialadas, alas laterales, hialino-membranáceas.
Distribución. – Hasta la fecha, Handroanthus abayoy ha sido considerada una especie endémica de Bolivia, del sur del departamento Santa Cruz (Villarroel et al., 2022). Con este aporte, se amplía la distribución de la especie hasta el Paraguay, específicamente hasta el norte del departamento Alto Paraguay. Es de destacar que la distribución de H. abayoy coincide con la delimitación de la ecorregión del Cerrado propuesta por Mereles et al. (2013) para la Región Occidental o Chaco paraguayo.
Ecología. – Es una especie caducifolia típica de la vegetación del “abayoy” (Rumiz & Villalba, 2005; Villarroel et al., 2022), nombre vernáculo de la formación denominada “chaparrales del Cerrado de transición al Chaco”. Este tipo de vegetación posee afinidades florísticas con el Cerrado y el Chaco, siendo algunas especies características Cenostigma marginatum (Tul.) Gagnon & G.P. Lewis, Schinopsis cornuta Loes., Tanaecium tetramerum (A.H. Gentry) Zuntini & L.G. Lohmann y Terminalia argentea Mart. (Navarro et al., 2006). El ejemplar coleccionado en Paraguay fue hallado sobre suelos de textura arenosa y coloración rojiza, a una altitud de 209 m y asociado con especies como Acrocomia aculeata Lodd. ex Mart., Athyana weinmanniifolia Radlk. ex T. Durand, Bauhinia argentinensis Burkart, Hymenaea stigonocarpa Mart. ex Hayne, Helietta puberula R.E. Fr., Jacaranda cuspidifolia Mart., Luehea candicans Mart., Simira sampaioana (Standl.) Steyerm. y Vachellia aroma (Gillies ex Hook. & Arn.) Seigler & Ebinger.
Fenología. – La floración se inicia en el mes de julio y se extiende hasta principios de setiembre, coincidiendo con la estación seca. La fructificación se da en los meses de setiembre y octubre, entre el final de la estación seca y el comienzo de la estación húmeda (Villarroel et al., 2022). En Paraguay, la especie fue colectada con frutos inmaduros a finales del mes de setiembre.
Estado de conservación. – En Paraguay, Handroanthus abayoy se conoce de seis registros (tres con colecta y tres fotográficos) correspondientes a cinco localidades, todas restringidas al departamento Alto Paraguay. La extensión de presencia (EOO) es de 3,049 km2 y el área de ocupación (AOO) de 24 km2. Estas poblaciones se encuentran fuertemente amenazadas por la expansión agrícola y ganadera que sufre el área. Además, es una región bastante impactada por el fuego y el sobrepastoreo desde hace más de dos décadas (Rumiz & Villalba, 2005; Imbach et al., 2016). Solamente una localidad se encuentra dentro de un espacio protegido, el área de amortiguamiento del Monumento Natural Cerro Chovoreca (MNCC). Por todo lo expuesto, H. abayoy debería categorizarse – a nivel nacional – como “En Peligro” [EN B1ab(iii)+B2ab(iii)].
Notas. – En Paraguay, son tres las especies del género Handroanthus con flores rosadas a magenta: H. abayoy, H. heptaphyllus y H. impetiginosus. Sin embargo, la primera se distingue fácilmente de las demás por poseer hojas 1–3-folio-ladas, siendo las otras de hojas 4–7-folioladas. Otra especie con la que se puede confundir H. abayoy es Tabebuia roseoalba (Ridl.) Sandwith, pues esta también posee hojas 3-folioladas. Sin embargo, Handroanthus abayoy posee tricomas dendroides en hojas y cáliz, mientras que Tabebuia roseoalba posee tricomas dentado-lepidotos en hojas y cáliz.
Villarroel et al. (2022) mencionan que Handroanthus selachidentatus (A.H. Gentry) S.O. Grose, citada para Bolivia por Fuentes (1998), es una especie muy próxima a H. abayoy. Sin embargo, los mencionados autores aseguran que la cita de Fuentes corresponde a H. abayoy. De forma similar, Navarro et al. (2006) mencionaron la presencia de H. selachidentatus en Paraguay sobre la base de material estéril. Hemos estudiado las fotografías de estos registros y podemos concluir que corresponden a H. abayoy ya que poseen hojas 1–3-folioladas de margen crenulado o aserrado hacia el tercio apical o entero, con los folíolos laterales de base asimétrica, características muy distintivas de la especie.
Especímenes adicionales examinados. – Paraguay. Dpto. Alto Paraguay: Base 7 (ex Estancia El Tigre), 19°18″54″S 59°40′01″W, 209 m, 19.IX.2022, Feltes, Emhart & Manchini 970 (PY); Palmar de las Islas (Estancia San José), 19°26′35″S 60°32′15″W, 219 m, 17.IX.2022, Feltes, Emhart & Manchini 938 (PY); Comunidad Indígena Ayoreo Chovoreca, 19°36′52″S 59°11′39″W, 175 m, 27.VI.2023, Feltes, Camps, González & Piché 1617 (PY).
Bolivia. Santa Cruz: [Prov. Chiquitos], Serranía de Santiago de Chiquitos, senda a Soledad, 18°21′00″S 59°35′00″W, 622 m, 2.III.2007, Pozo 370 (LPB); Santiago de Chiquitos, c. 2 km de Santiago de Chiquitos en el camino hacia Roboré, 18°20′00″S 59°36′00″W, 500 m, 3.IX.2007, Wood 23375 (LPB); subida de Santiago a 3 kilómetros de la plaza en el camino a Roboré, 18°12′05″S 59°21′47″W, 612 m, 7.X.2008, Wood & Pozo 25078 (LPB); [Prov. Germán Busch], a 700 metros aprox. de la carretera Ruta 4, sobre bosque bajo sobre arenales (abayoy), 18°47′56″S 58°39′52″W, 174 m, 20.IX.2020, Parada 5484 (USZ).
Clave para la identificación de las especies de Handroanthus en Paraguay
[basada en Zapater et al., 2009]
1. Flores amarillas, agrupadas en cimas o tirsos 2
1a. Flores rosadas a magenta, a veces blancas, agrupadas en panículas 4
2. Folíolos con margen totalmente aserrado; tirsos multifloros, ramificados y hojosos con 30–50 flores; cáliz con tomento denso persistente y nervios hasta el ápice de los lóbulos, tercio apical subglabro H. albus
2a. Folíolos con margen entero o aserrado y crenado en la mitad superior; cimas multifloras o tirsos paucifloros; cáliz con tomento denso, a veces parcialmente caduco en toda la superficie, a menudo con algunas áreas glabras laterales en el tercio apical 3
3. Folíolos ovados, obovado-oblongos, a veces elípticos, envés glauco únicamente en hojas inmaduras; cimas multifloras, 7–30 flores; cápsula linear, arqueada o más o menos recta, pubescente a pilosa, con indumento caduco o persistente H. ochraceus
3a. Folíolos elípticos, cuando maduros con denso tomento glauco, compacto, de tricomas dendroides en el envés; tirso paucifloro, ≤ 10 flores; cápsula linear, delgada, glabrescente H. pulcherrimus
4. Hojas 1–3-folioladas; folíolos con margen crenulado o aserrado hacia el tercio apical o entero H. abayoy
4a. Hojas 4–7-folioladas; folíolos con margen eroso, crenado o aserrado hacia la mitad o tercio apical o entero 5
5. Hojas palmadas, 5(–7)-folioladas; folíolos con margen aserrado desde la base; panícula contraída, ≤ 40 flores; fruto con valvas cartáceas H. heptaphyllus
5a. Hojas palmadas, (4–)5-folioladas; folíolos con margen eroso, crenado o aserrado en la mitad o tercio apical, a veces entero en el estado adulto; panícula laxa o contraída, ≤ 80 flores; fruto con valvas lignificadas H. impetiginosus
Agradecimientos
Agradecemos a la World Wildlife Fund – Paraguay (WWF – Paraguay) por financiar el trabajo de campo. A Victoria Rika Kubota por la elaboración de la ilustración. A Carla Maldonado (LPB) y Luzmila Arroyo (USZ) por facilitarnos las imágenes de especímenes depositados en dichas instituciones. A Germaine Alexander Parada por las fotografías de la especie.
© CONSERVATOIRE ET JARDIN BOTANIQUES DE GENÈVE 2023
