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Evidence of teratogenesis and mutagenesis documented in the palynological assemblages of the Middle Triassic Quebrada de los Fósiles Formation, San Rafael Depocenter (Mendoza, Argentina) provide an independent testimony of deteriorating atmospheric conditions at the time of sedimentation of the lower unit of the Puesto Viejo Group. Considerable explosive acid volcanism occurred during the deposition of the continental alluvial-fluvial systems of this unit, and its consequent effects on climate created stressful and adverse conditions that influenced the paleoenvironments and vegetation. To assess the degree of teratology, we characterize malformation categories for each lineage of plants represented in the dispersed palynomorphs (spores, saccate pollen, and algae) recorded in the Quebrada de los Fósiles microflora. Additionally, typical fused spores are associated with malformed tetrads, triads, and dyads which reflect reactions of the autochthonous plants (sphenophytes, ferns, bryophytes, and lycophytes) to adverse environmental conditions. Unusual morphologies are also evident in some aquatic zygospores of green algae that colonized the freshwater bodies within fluvial systems of the middle and upper sections of this unit. The palynological preparations also contain dispersed leaf cuticle fragments showing xeromorphic features that reveal mutagenetic responses of plants to paleoenvironmental stresses. The co-occurrence of morphological aberrancies observed in different lineages of palynomorphs is consistent with previous interpretations that the terrestrial and aquatic vegetation of the Quebrada de los Fósiles Formation grew in disturbed floodplain environments affected by intermittent volcanic episodes under temperate to warm seasonal arid to semiarid climatic conditions. In this contribution, we document the first clear diversity of teratological traits independently developed across different lineages of plants and possibly algae synchronously coinciding with intense explosive volcanism within the same region in the Middle Triassic.
Evidencias de teratogénesis y mutagénesis documentadas en las asociaciones palinológicas de la Formación Quebrada de los Fósiles, Triásico Medio, Depocentro de San Rafael (Mendoza, Argentina) proveen un testimonio independiente del deterioro de las condiciones atmosféricas durante la sedimentación de la unidad inferior del Grupo Puesto Viejo. Un considerable vulcanismo ácido explosivo ocurrió durante la depositación de los sistemas aluviales-fluviales continentales de esta unidad y sus consecuentes efectos sobre el clima crearon condiciones estresantes y adversas que influyeron en los paleoambientes y en la vegetación. Para evaluar el grado de teratología identificamos categorías de malformaciones para cada linaje de planta representada en los palinomorfos dispersos (esporas, polen sacado y algas) registrados en las microfloras de la Quebrada de los Fósiles. Además, las esporas fusionadas normales se asocian con tétradas, tríadas y díadas malformadas que reflejan reacciones de las plantas autóctonas (esfenofitas, helechos, briófitas y licofitas) a condiciones ambientales adversas. Morfologías inusuales también se evidencian en algunas zigosporas de algas verdes que colonizaron los cuerpos de agua dulce dentro de los sistemas fluviales de las secciones media y superior de esta unidad. Los preparados palinológicos también contienen fragmentos de cutículas de hojas, que muestran rasgos xeromórficos que revelan respuestas mutagenéticas de las plantas al estrés paleoambiental. La co-ocurrencia de aberraciones morfológicas observadas en diferentes linajes de palinomorfos es consistente con interpretaciones previas de que la vegetación terrestre y acuática de la Formación Quebrada de los Fósiles creció en ambientes fluviales y de planicie de inundación afectados por episodios de actividad volcánica intermitente bajo condiciones climáticas templadas estacionales áridas a semiáridas. En esta contribución documentamos la primera evidencia clara de rasgos teratológicos desarrollados independientemente en diferentes linajes de plantas y posiblemente algas, coincidiendo sincrónicamente con el intenso vulcanismo explosivo dentro de la misma región en el Triásico Medio.
The Arroyo Malo Formation represents the first marine ingression during the Late Triassic in the Neuquén Basin, west-central Argentina. The presence of calcareous nannofossils in this unit provides an independent age constraint of a late Norian to Rhaetian age for its lower and middle parts, in agreement with known fossil invertebrates. Furthermore, this represents one of the only three records of this group known so far outside the Tethyan Realm. The presence of monospecific assemblages of Prinsiosphaera triassica in the late Norian and assemblages characterized by P. triassica and Eoconusphaera zlambachensis in the Rhaetian, together with a review of other known records worldwide, allows the formal proposal of a global biozonation for the Late Triassic. Prinsiosphaera triassica Biozone, from middle Norian to late Norian, and Crucirhabdus primulus Biozone, spanning the Rhaetian (comprising two sub-biozones in the Tethys), are defined. Based on the new record from the Upper Triassic of the Neuquén Basin, we interpret that calcareous nannofossils originated during the middle Norian in the Western Tethys, and we suggest that they then rapidly dispersed to the Southeastern Tethys and from there to the Eastern Pacific across Panthalassa by southern mid-latitude easterly oceanic currents.
La Formación Arroyo Malo representa la primera ingresión marina durante el Triásico Tardío en la Cuenca Neuquina, centro-oeste de Argentina. La presencia de nanofósiles calcáreos en esta unidad permite la datación independiente de una edad Noriano tardío a Rhaetiano en su parte inferior y media, que se halla de acuerdo con la edad propuesta a partir de los invertebrados fósiles conocidos. Este es además uno de los tres únicos registros de este grupo detectados fuera del Reino del Tethys. La presencia de ensambles monoespecíficos de Prinsiosphaera triassica en el Noriano tardío y ensambles caracterizados por P. triassica y Eoconusphaera zlambachensis en el Rhaetiano, junto con una revisión de los otros registros conocidos a nivel mundial, permite proponer formalmente una biozonación global para el Triásico Tardío. Se definen la Biozona de Prinsiosphaera triassica, con un rango Noriano medio a Noriano tardío, y la Biozona de Crucirhabdus primulus, que abarca el Rhaetiano y que comprende dos sub-biozonas que aplican en la región del Tethys. Sobre la base del novedoso registro de nanofósiles calcáreos en el Triásico Superior de la Cuenca Neuquina, se reafirma la idea que los nanofósiles calcáreos se originaron en el Noriano medio en el Tethys occidental y se propone que se dispersaron rápidamente hacia el Tethys sudoriental y, desde allí, al Pacífico oriental a través de Panthalassa por corrientes oceánicas de latitudes medias australes con sentido oesteeste
KEYWORDS: continental, ganoid, lacustrine, Lepidosteoid, Middle Triassic, Osteichthyes, Santa Clara Abajo Formation, continental, Ganoide, Lacustre, Lepidosteoide, Triásico Medio, Osteichthyes, Formación Santa Clara Abajo
Pseudobeaconiidae is a South American endemic actinopterygian family recorded in the Middle–Late Triassic Cuyana and Ischigualasto-Villa Unión rift basins. This family has been studied for more than seven decades by several authors. In spite of that, the morphological information about their scales is not complete, especially the one related to micromorphology, which has remained unknown until now. The main goal of this contribution is to provide new macro- and micromorphological information of scales from new material of Pseudobeaconiidae, including a brief revision of the scales of the family based on our own observations from material collections. The new studied specimens were recovered from the center lake facies of the Santa Clara Abajo Formation with detailed stratigraphic control. The macromorphology of isolated scales confirms a peg-and-socket articulation in this newly studied material. New features described also include the squamation general pattern, including the scales of the lateral line, the ventral margin, that is characterized by round or angular scales, and the presence of ganoine ornamentations covering preanal and postanal scutes. Regarding micromorphology, paleohistology shows lepidosteoid-type ganoid scales and; also, possible transitional ganoid scales between lepidosteoid and palaeoniscoid-type. Detailed morphological studies on Triassic fish faunas are necessary to obtain clearer patterns that contribute to the understanding of the evolution of Actinopterygii from Gondwana.
Pseudobeaconiidae es una familia de Actinopterygii endémica de América del Sur registrada en el Triásico Medio–Tardío de las cuencas de rift Cuyana y de Ischigualasto-Villa Unión. Esta familia ha sido estudiada durante más de siete décadas por varios autores. A pesar de eso, la información morfológica sobre sus escamas es incompleta, especialmente aquella relacionada con la micromorfología de escamas, que ha permanecido desconocida hasta el momento. El objetivo principal de esta contribución es proporcionar nueva información macro y micromorfológica de las escamas de Pseudobeaconiidae, a partir de material nuevo, incluyendo una breve revisión de las escamas de la familia basada en observaciones propias de material de colecciones. Los nuevos especímenes estudiados fueron recuperados de facies de centro lago de la Formación Santa Clara Abajo bajo control estratigráfico detallado. La macromorfología de las escamas aisladas confirman una articulación de tipo “peg-and-socket” en el nuevo material estudiado. Los nuevos rasgos descriptos incluyen también el patrón general de escamación incluyendo las escamas de la línea lateral, el margen ventral, que se caracteriza por presentar escamas redondeadas o angulosas, y la presencia de escudos preanales y postanales con ornamentaciones de ganoína. En cuanto a la micromorfología, la paleohistología muestra escamas ganoides de tipo lepidosteoide y, posiblemente también escamas ganoides de transición entre tipo lepidosteoide y paleoniscoide. Los estudios morfológicos detallados en faunas de peces triásicos son necesarios para obtener patrones morfológicos más claros que contribuyan al entendimiento de la evolución de los Actinopterygii de Gondwana.
Two lineages of Kannemeyeriiformes (Synapsida, Dicynodontia) are currently known in the Ladinian–Carnian Chañares Formation (Ischigualasto-Villa Unión Basin, Argentina): stahleckeriine stahleckeriids, based upon postcrania, and a single non-stahleckeriine species, Dinodontosaurus brevirostris, known mostly by cranial material. Available data on the mandible of Dinodontosaurus brevirostris is mainly based on specimen PULR-V 03, holotype of D. “platygnathus”. Here we present a comprehensive and comparative osteological study of the lower jaw of D. brevirostris, based on PULR-V 03 and the new specimens CRILAR-Pv 94 and PULR-V 144, and revise its phylogenetic relationships with the inclusion of the mandibular data. Our results resemble previous analyses, with a monophyletic Dinodontosaurus as the sister group of the Angonisaurus + Stahleckeriidae clade. Dinodontosaurus brevirostris is reinterpreted has having an angular contribution to the mandibular symphysis, rounded and hypertrophied reflected lamina of the angular, wide angular gap, and well-developed and anteriorly curving retroarticular process. Previous hypotheses of stahleckeriine affinities are rejected based on the markedly convex symphysial chin, wide angular gap, median symphysial ridge, and moderately sloping articular surface, but the shape and size of the reflected lamina is consistent with the position of Dinodontosaurus as a close relative of Stahleckeriidae. Traits potentially relevant for the distinction from D. tener and other kannemeyeriiforms (tall medial ridge on the dentary table, anterolateral trough in the angular, angular contribution to symphysis, extreme narrowness of the symphysial ridge, wide and deep median dentary groove) need further research in other dicynodont groups in order to robustly interpret their evolutionary history.
Actualmente se reconocen dos linajes de Kannemeyeriiformes (Synapsida, Dicynodontia) en la Formación Chañares del Ladiniano–Carniano (Cuenca de Ischigualasto-Villa Unión, Argentina): stahleckériidos stahleckeriinos, basados en postcráneos, y una sola especie de no-stahleckeriinos, Dinodontosaurus brevirostris, conocida principalmente por material craneano. Los datos disponibles sobre la mandíbula de Dinodontosaurus brevirostris se basan principalmente en el espécimen PULR-V 03, holotipo de D. “platygnathus”. Aquí presentamos un estudio osteológico completo y comparativo de la mandíbula de D. brevirostris, basado en PULR-V 03 y los nuevos especímenes CRILAR-Pv 94 y PULR-V 144, y revisamos sus relaciones filogenéticas con la inclusión de los datos mandibulares. Nuestros resultados son similares a análisis previos, con un Dinodontosaurus monofilético como grupo hermano del clado Angonisaurus + Stahleckeriidae. Dinodontosaurus brevirostris es reinterpretado con una contribución del angular a la sínfisis mandibular, lámina replegada del angular redondeada e hipertrofiada, gap angular amplio, y proceso retroarticular bien desarrollado y curvado anteriormente. Se rechazan hipótesis previas de afinidades con stahleckeriinos en base a un “chin” sinfisario marcadamente convexo, gap angular amplio, cresta media sinfisial y la superficie articular moderadamente inclinada, pero la forma y el tamaño de la lámina replegada son consistentes con la posición de Dinodontosaurus como un pariente cercano de Stahleckeriidae. Los rasgos potencialmente relevantes para una distinción con D. tener y otros Kannemeyeriiformes (cresta medial alta en el dentario, depresión anterolateral en el angular, contribución del angular a la sínfisis, estrechez extrema de la cresta sinfisaria, surco medio del dentario ancho y profundo) necesitan más investigación en otros grupos de dicinodontes para poder interpretar robustamente su historia evolutiva
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