The Resplendent Quetzal (Pharomachrus mocinno) is a threatened bird species classified into two putative subspecies (P. m. mocinno and P. m. costaricensis) and distributed in cloud forests of seven countries in Mesoamerica. Because the birds are rare, tissue samples are difficult to obtain, but we analyzed genetic diversity in 25 quetzals from five countries based on 255 bp of domain I of the control region of mitochondrial DNA. Eight haplotypes were detected. Nucleotide diversity for Mexico (P. m. mocinno: 0.0021) and Panama (P. m. costaricensis: 0.0026) were low, and did not differ from the values estimated for other birds species irrespective of whether they were endangered. A haplotype tree rooted with the Pavonine Quetzal (P. pavoninus) recovered two reciprocally monophyletic clades corresponding to each subspecies, so we propose that each subspecies be considered as an evolutionarily significant unit for conservation planning. A minimum spanning network showed the number of genetic differences separating haplotypes within subspecies was small relative to the number of substitutions among them, indicating strong population subdivision (F_ST = 0.37). In spite of the limited sampling we propose that in conservation practice Mexico–Guatemala, Nicaragua, El Salvador, and Panama be considered preliminarily as independent conservation management units since they each have unique haplotypes. Additionally, these countries should construct international agreements to protect the natural vegetation corridors among cloud forests of Mesoamerica and to curtail the illegal trade of quetzals.

Prioridades de Conservación para el Quetzal Basadas en el Análisis de la Región Control del ADN Mitocondrial

Resumen. El quetzal (Pharomachrus mocinno) es una especie de ave amenazada clasificada en dos subespecies (P. m. mocinno y P. m. costaricensis) distribuidas en los bosques de niebla de siete países de Mesoamérica. Debido a que ésta es un ave rara, las muestras de tejido son difíciles de obtener, pero pudimos analizar la diversidad genética en 255 pb del dominio I de la región control del ADN mitocondrial en 25 quetzales procedentes de cinco países. Se encontraron ocho haplotipos. La diversidad nucleotídica para México (P. m. mocinno: 0.0021) y Panamá (P. m. costaricensis: 0.0026) fue baja, pero no difiere de la estimada para otras especies de aves amenazadas o no amenazadas. El árbol de haplotipos enraizado con P. pavoninus mostró dos clados recíprocamente monofiléticos, correspondiendo cada uno a cada subespecie, por lo que proponemos que para planes de conservación cada subespecie sea considerada como unidad evolutiva significativa independiente. Una red de distancias mínimas mostró que el número de diferencias genéticas que separa a los haplotipos dentro de las subespecies fue pequeño con respecto al número de sustituciones que existe entre ellas, indicando una fuerte división poblacional (F_ST = 0.37). Considerando nuestro muestreo limitado proponemos que para fines de conservación prácticos México– Guatemala, Nicaragua, El Salvador y Panamá sean considerados preliminarmente como unidades de manejo independientes ya que éstos presentan haplotipos únicos no compartidos entre localidades. Además, estos países deberían firmar acuerdos internacionales para proteger los corredores de vegetación naturales entre los bosques de niebla de Mesoamérica y tratar de reducir el comercio ilegal de los quetzales.

Ornithologists commonly estimate nest survival using the Mayfield method, which produces relatively unbiased estimates provided that key assumptions are met. However, this method cannot statistically model nest failure in relation to quantitative variables, nor can it consider the joint effects of two or more independent variables. We demonstrate the use of an alternative method, survival time analysis. Survival time analysis can incorporate nests that are found at different points in the nesting cycle and nests whose ultimate outcome is unknown. The method allows one to examine variation in nest mortality during the course of the nesting period. To demonstrate this method we analyze data on Loggerhead Shrike (Lanius ludovicianus) nests, collected as part of a 3-year monitoring program of shrubsteppe habitat in north-central Oregon. We evaluate nesting success with respect to laying date, nest height, and annual variation in failure rate. We demonstrate three types of analyses: Kaplan-Meier estimation (a nonparametric method), Cox proportional hazards model (a semiparametric method), and Weibull parametric regression. Using these maximum-likelihood methods one can carry out likelihood-ratio tests and Akaike's Information Criterion model selection. The best predictive model included the effects of date and year. Nest failure rate changed during the nesting cycle and was heterogeneous among nests, thus violating assumptions of the Mayfield method. We discuss drawbacks to the use of logistic regression (another Mayfield alternative) to analyze nest success. Estimates of the age of a nesting attempt upon discovery are required for survival time analysis; we encourage ornithologists to collect such information.

Uso del Análisis de Tiempo de Sobreviviencia para Analizar el Éxito de Nidificación: Un Ejemplo Utilizando Lanius ludovicianus

Resumen. Los ornitólogos generalmente utilizan el método de Mayfield para estimar la sobrevivencia de los nidos, un método que produce estimaciones relativamente poco sesgadas siempre y cuando se cumplan sus suposiciones claves. Sin embargo, este método no es capaz de modelar estadísticamente los fracasos de nidificación en relación con variables cuantitativas, ni tampoco puede considerar el efecto conjunto de dos o más variables independientes. Aquí, demostramos el uso de un método alternativo, el análisis de tiempo de sobrevivencia, el cual puede incorporar nidos que son encontrados en diferentes tiempos durante el ciclo de nidificación y también nidos cuyo resultado final es desconocido. El método permite examinar la variación en la mortalidad de nidos durante el transcurso del período de nidificación. Con el fin de demostrar este método, analizamos datos de nidos de Lanius ludovicianus colectados como parte de un programa de monitoreo del hábitat de estepa arbustiva durante un período de 3 años en Oregon nor-central. Evaluamos el éxito de nidificación con respecto a la fecha de puesta, altura del nido y variación anual en la tasa de fracaso. Demostramos tres tipos de análisis: estimación de Kaplan-Meier (un método no paramétrico), modelos de riesgo proporcional de Cox (un método semi paramétrico) y regresión paramétrica de Weibull. Utilizando estos métodos de máxima verosimilitud uno puede seleccionar modelos realizando pruebas de cocientes de verosimilitudes y utilizando el criterio de información de Akaike. El modelo con mayor capacidad predicativa incluyó los efectos de la fecha y el año. La tasa de fracaso de nidos varió durante el ciclo de nidificación y fue heterogénea entre nidos violando así, las suposiciones del método de Mayfield. Discutimos las desventajas del uso de regresiones logísticas (otra alternativa al método de Mayfield) para el análisis del éxito de los nidos. Para el análisis de tiempo de sobrevivienci

Reliable estimates of nest survival are essential for assessing strategies for avian conservation. We review the history of modifications and alternatives for estimating nest survival, with a focus on four techniques: apparent nest success, the Mayfield estimator, the Stanley method, and program MARK. The widely used Mayfield method avoids the known positive bias inherent in apparent nest success by estimating daily survival rates using the number of exposure days, eliminating the need to monitor nests from initiation. Concerns that some of Mayfield's assumptions were restrictive stimulated the development of new techniques. Stanley's method allows for calculation of stage-specific daily survival rates when transition and failure dates are unknown, and eliminates Mayfield's assumption that failure occurred midway through the nest-check interval. Program MARK obviates Mayfield's assumption of constant daily survival within nesting stages and evaluates variation in nest survival as a function of biologically relevant factors. These innovative methods facilitate the evaluation of nest survival using an information-theoretic approach. We illustrate use of these methods with Lark Bunting (Calamospiza melanocorys) nest data from the Pawnee National Grassland, Colorado. Nest survival estimates calculated using Mayfield, Stanley, and MARK methods were similar, but apparent nest success estimates ranged 1– 24% greater than the other estimates. MARK analysis revealed that survival of Lark Bunting nests differed between site–year groups, declined with both nest age and time in season, but did not vary with weather parameters. We encourage researchers to use these approaches to gain reliable and meaningful nest survival estimates.

Estimación de la Supervivencia de Nidos: Una Revisión de las Alternativas del Estimador Mayfield

Resumen. Es esencial contar con estimaciones confiables de la supervivencia de nidos para evaluar las estrategias de conservación de las aves. Revisamos la historia de modificaciones y las alternativas para estimar la supervivencia de nidos, enfocándonos en cuatro técnicas: éxito aparente del nido, el estimador de Mayfield, el método de Stanley y el programa MARK. El método de Mayfield, ampliamente usado, evita el conocido sesgo positivo inherente al éxito aparente del nido mediante la estimación de tasas de supervivencia diaria usando el número de días de exposición, eliminando así la necesidad de monitorear los nidos desde el inicio. Las preocupaciones de que algunos de los supuestos del método de Mayfield son restrictivos estimularon el desarrollo de nuevas técnicas. El método de Stanley permite el cálculo de tasas de supervivencia diarias específicas para cada etapa cuando las fechas de transición y fracaso son desconocidas, y elimina el supuesto del método de Mayfield que sostiene que el fracaso ocurre en el medio del intervalo de monitoreo del nido. El programa MARK elimina el supuesto del método de Mayfield sobre supervivencia diaria constante dentro de las etapas de nidificación y evalúa la variación en la supervivencia de nidos como función de factores biológicamente relevantes. Estos métodos innovadores facilitan la evaluación de la supervivencia de nidos usando un enfoque teórico-informativo. Ilustramos el uso de estos métodos con datos de nidos de Calamospiza melanocorys provenientes de Pawnee National Grassland, Colorado. Las estimaciones de supervivencia de los nidos calculadas usando los métodos de Mayfield, Stanley y MARK fueron similares, pero las estimaciones del éxito aparente de los nidos fueron entre 1–24% mayores que las otras estimaciones. Los análisis con MARK revelaron que la supervivencia de los nidos de C. melanocorys difirió entre grupos de sitio-año, disminuyó con la edad del nido y el tiempo de la estación, pero no

Survival of young is poorly understood, but important to fitness and demographics for many birds. Estimates of duckling survival and the factors influencing it are essential to guiding regional breeding management for ducks. We estimated daily and 30-day duckling survival for Mallards (Anas platyrhynchos) at one of four sites each year during 1997–2000 in southern Ontario, Canada. We examined effects of site-year, brood age, female age, and hatching date on survival. Our best model supported additive effects of site-year, brood age, and hatching date. The odds of daily survival were 8.8 times (95% CI: 4.2–18.5) higher for older (>7 days) relative to younger (≤7 days) ducklings and 1.7 times (0.9–3.1) higher for early-hatched (before 1 June) relative to late-hatched (1 June or later) ducklings. When controlling for differences in hatching date, we did not find support for an influence of female age. Mean 30-day duckling survival across sites was 0.40 (range 0.07–0.50). Extremely low survival at one site appeared to be associated with poor wetland conditions. Our results suggested directional selection for early nesting, and we predicted that early nests made a disproportionately large contribution (61%) to recruitment to 30 days posthatching. We recommend management emphasis on protection, enhancement, and restoration of seasonal wetlands to prevent declines in duckling survival.

Factores que Afectan la Supervivencia de Anas platyrhynchos en el Sur de Ontario

Resumen. La supervivencia de los juveniles permanece poco entendida, aunque es importante para la adecuación biológica y la demografía de muchas aves. Las estimaciones de supervivencia de los juveniles de patos y los factores que la influencian son esenciales para guiar estrategias regionales de manejo reproductivo en patos. Estimamos la supervivencia diaria y a los 30 días de los juveniles de Anas platyrhynchos en un sitio por año para un total de cuatro sitios entre 1997–2000 en el sur de Ontario, Canadá. Estimamos los efectos de sitio-año, edad de la nidada, edad de la hembra y fecha de eclosión sobre la supervivencia. Nuestro mejor modelo respaldó efectos aditivos de sitio-año, edad de la nidada y fecha de eclosión. La supervivencia diaria fue 8.8 veces (95% IC: 4.2–18.5) mayor para juveniles de mayor edad (>7 días) en comparación con juveniles de menor edad (≤7 días) y 1.7 veces (0.9–3.1) mayor para juveniles que eclosionaron tempranamente (antes del 1 de Junio) en comparación con juveniles que eclosionaron tardíamente (durante o después del 1 de Junio). Cuando controlamos por diferencias en la fecha de eclosión, no encontramos evidencia de una influencia de la edad de la hembra. La supervivencia media, considerando todos los sitios, de los juveniles a los 30 días fue de 0.40 (rango 0.07–0.50). La supervivencia extremadamente baja que registramos en uno de los sitios parece estar asociada con las malas condiciones del humedal. Nuestros resultados sugirieron una selección direccional hacia la nidificación temprana, y predijimos que los nidos tempranos representaron una contribución desproporcionadamente grande (61%) al reclutamiento luego de 30 días de eclosión. Recomendamos que el manejo ponga énfasis en la protección, mejoramiento y restauración de humedales estacionales para prevenir una disminución en la supervivencia de los juveniles de patos.

In many bird species, eggs laid late in the breeding season hatch after a shorter incubation period than eggs that were laid early. The proximate mechanisms that cause these seasonal declines in incubation length remain poorly understood. We tested in Yellow-eyed Penguins (Megadyptes antipodes), Hipfner's hypothesis that late-laid eggs have thinner eggshells with a higher pore density that allow embryos to develop more rapidly than in early-laid eggs. In this species incubation length declines with increasing female age, so we also investigated whether eggshell thickness and pore density varies with female age. In addition, differences in shell thickness and pore density between first- and second-laid eggs of the same clutch were examined. Eggshell thickness did not change with laying date and was not related to length of incubation. In contrast, pore density increased with laying date and was negatively related to incubation length in first-laid eggs. Eggshell thickness and pore density increased with female age. Second-laid eggs had a lower pore density and approximately 900 fewer pores than first-laid eggs of the same clutch. Our study suggests that embryos of late-laid eggs may be able to develop faster than embryos of early-laid eggs because of a greater capacity for gas exchange. Further work on eggshell porosity could provide answers to some long-standing questions about the evolutionary advantages of seasonal declines in incubation periods and their underlying mechanisms.

Influencia de la Fecha de Puesta y Edad Maternal en el Espesor y la Densidad de Poros de la Cáscara de Huevos en Megadyptes antipodes

Resumen. En muchas especies de aves, los huevos puestos hacia fines de la estación reproductiva eclosionan luego de un período de incubación más breve que los huevos puestos más temprano. Los mecanismos próximos que causan estas disminuciones estacionales del período de incubación permanecen aún poco entendidos. Aquí evaluamos la hipótesis de Hipfner en Megadyptes antipodes, la cual sostiene que los huevos puestos tardíamente tienen cáscara más delgadas y mayor densidad de poros que los huevos puestos más temprano, lo que permite que los embriones se desarrollen más rápidamente. En esta especie, el período de incubación disminuye a medida que aumenta la edad de la hembra, por lo que también investigamos si el espesor de la cáscara del huevo y la densidad de poros varían con la edad de la hembra. De modo adicional, examinamos las diferencias en el espesor de la cáscara y en la densidad de poros entre huevos de la primera y la segunda puesta dentro de una misma nidada. El espesor de la cáscara del huevo no varió con la fecha de puesta y no se relacionó con la duración del período de incubación. En contraste, la densidad de poros incrementó con la fecha de puesta y se relacionó negativamente con la duración del período de incubación en los huevos de la primera puesta. El espesor de la cáscara y la densidad de poros incrementaron con la edad de la hembra. Los huevos de la segunda puesta tuvieron una densidad de poros menor y aproximadamente 900 poros menos que los huevos de la primera puesta para una misma nidada. Nuestro estudio sugiere que los embriones de huevos puestos tardíamente pueden ser capaces de desarrollarse más rápido que los embriones de huevos puestos tempranamente debido a una mayor capacidad de intercambio de gases. Estudios adicionales de la porosidad de la cáscara del huevo podrían ofrecer respuestas a preguntas irresueltas sobre las ventajas evolutivas de las disminuciones estacionales de los períodos de incubación y sobre sus mecanismos subyacentes.

Many bird eggs lose ∼15% of their fresh mass before pipping, but individual species have been reported to lose 10–23%. Most published estimates have been imprecise due to small sample sizes. Moreover, published estimates of within- or among-species variance components of mass loss are virtually unknown. We modeled the influence of nest type, clutch size, and egg size on daily mass loss of Mallard (Anas platyrhynchos), Common Goldeneye (Bucephala clangula), and Hooded Merganser (Lophodytes cucullatus) eggs and compared fractional mass loss among species. Mallard eggs in artificial nest cylinders lost more mass than those in ground nests, but were unaffected by nest initiation date. Average-sized eggs in Mallard ground nests, Mallard cylinder nests, and Common Goldeneye and Hooded Merganser nest boxes lost 7.9 g (15.2%), 10.8 g (20.3%), 10.3 g (15.5%), and 9.2 g (15.8%) of fresh mass, respectively. For all species, daily mass loss increased as incubation progressed and was affected by an interaction between egg size and incubation time, but was not influenced by clutch size. Depending on species, smallest eggs lost 1.0–4.0% more of their fresh mass than did the largest. Egg-mass variability was partitioned into years, nests within years, and eggs within nests and years. Variability was evenly distributed among the variance components in Mallard ground nests; however, among-eggs within-nest variance predominated in nest cylinders. In contrast, among-nests variation was the dominant source for goldeneyes and mergansers. Nest-site selection and egg size likely involve trade-offs among optimum egg-mass loss and nest and hatchling survival.

Factores que Influencian la Pérdida de Peso de los Huevos durante la Incubación en Tres Especies de Aves Acuáticas

Resumen. Muchas aves pierden aproximadamente el 15% de su peso fresco antes de iniciar la ruptura del cascarón, pero se ha reportado que esto varía entre especies entre el 10 y el 23%. La mayoría de los estimados publicados han sido imprecisos debido a tamaños de muestra pequeños. Más aún, los estimados de los componentes de la varianza dentro de especies o entre especies en la pérdida de peso son virtualmente desconocidos. En este estudio modelamos la influencia del tipo de nido, el tamaño de la nidada y tamaño del huevo sobre la pérdida diaria de peso en huevos de Anas platyrhynchos, Bucephala clangula y Lophodytes cucullatus, y comparamos la fracción de peso perdida entre especies. Los huevos de A. platyrhynchos perdieron más peso en nidos cilíndricos artificiales que en nidos en el suelo, pero no fueron afectados por la fecha de iniciación de la nidificación. Huevos de tamaño promedio de A. platyrhynchos puestos en nidos en el suelo y en cilindros, y huevos de B. clangula y L. cucullatus puestos en cajas de nidificación, perdieron 7.9 g (15.2%), 10.8 g (20.3%), 10.3 g (15.5%) y 9.2 g (15.8%) de su peso fresco, respectivamente. Para todas las especies, la pérdida diaria de peso se incrementó a medida que progresó la incubación y fue influenciada por una interacción entre el tamaño de los huevos y el tiempo de incubación, pero no por el tamaño de la nidada. Dependiendo de la especie, los huevos más pequeños perdieron entre 1.0 y 4.0% más de su peso fresco que los huevos más grandes. La variabilidad en el peso de los huevos estuvo repartida entre años, entre nidos de un mismo año y entre huevos de un mismo nido en cada año. La variabilidad estuvo igualmente distribuida entre sus distintos componentes en los nidos de A. platyrhynchos del

Anthropogenic resource subsidies have contributed to the dramatic increase in the abundance of Common Ravens (Corvus corax) in the western Mojave Desert, California, during the past 30 years. To better understand the effects of these subsidies on raven demography, we examined whether survival to juvenile departure from the natal territory could be predicted by a set of environmental and morphological variables, such as nest proximity to anthropogenic resources and juvenile condition. We captured 240 juvenile ravens over 2 years and marked them prior to fledging. Nest proximity to anthropogenic resources and earlier fledging dates significantly predicted raven juvenile survival to departure from the natal territory. The best-fitting mark-recapture models predicted postdeparture survival as a function of time since fledging, nest proximity to anthropogenic resources, and year hatched. The positive effect of nest proximity to anthropogenic resources influenced postdeparture survival for at least 9 months after fledging, as revealed by the mark-recapture analysis. Annual survival was 47% for first-year, 81% for second-year, and 83% for third-year birds. Our results support the hypothesis that anthropogenic resources contribute to increasing raven numbers via increased juvenile survival to departure as well as increased postdeparture survival. We expect raven numbers to grow in concert with the growing human presence in the Mojave Desert unless raven access to anthropogenic resources is diminished.

La Sobrevivencia Juvenil de Corvus corax en un Paisaje Mejorado por Humanos

Resumen. Los subsidios de recursos antropogénicos han contribuido al aumento dramático de la abundancia del cuervo Corvus corax en el occidente del desierto de Mojave durante los últimos 30 años. Para entender los efectos de estos subsidios en la demografía del cuervo, examinamos si la sobrevivencia hasta la salida de los juveniles del territorio natal podría ser predicha por un conjunto de variables morfológicas y ambientales, tales como su cercanía a los recursos antropogénicos y la condición de los juveniles. En dos años capturamos 240 cuervos juveniles y los marcamos antes que desarollaran plumas de vuelo. La cercanía del nido al punto de subsidio más cercano y las fechas tempranas de emplumamiento predijeron significativamente la sobrevivencia de los juveniles hasta su salida del teritorio natal. Los modelos de marcaje y recaptura más adecuados predijeron la sobrevivencia posterior a la salida del territorio como una función del tiempo desde el momento de emplumamiento, la cercanía al punto más cercano de subsidio y el año de nacimiento. Según el análisis de marcaje y recaptura, el efecto positivo de la cercanía a subsidios antropogénicos influye en la sobrevivencia después de la salida del territorio hasta por lo menos 9 meses después del emplumamiento. La sobrevivencia anual fue de 47% en el primer año, de 81% en el segundo año y de 83% para aves en su tercer año. Nuestros resultados apoyan la hipótesis de que los recursos antropogénicos contribuyen al crecimiento de los números de cuervos aumentando la sobrevivencia juvenil antes y después de su salida de los territorios natales. Esperamos que los números de cuervos aumenten en relación con la presencia humana en el desierto de Mojave a menos que su acceso a los recursos antropogénicos sea disminuido.

We estimated core areas and home-range sizes and evaluated sex differences in home-range size, seasonal variation in movements, and space use for breeding Common Ravens (Corvus corax) in western Marin County, California. There were no significant interannual differences in average core area or average home-range size for either sex, although there were small-scale shifts in home-range use for 67% of females and 63% of males. There was no significant difference in home-range size between the sexes. Home-range size was positively correlated with distance to food source. Ravens traveled shorter distances from the nest during the incubation nestling stage compared to other stages of the breeding season. Core areas were centered around nest sites and food sources, with significantly aggregated locations for 83% and 100% of females in 2000 and 2001, respectively. Males were more variable in their use of space, with significantly aggregated locations for 38% and 44% of males in 2000 and 2001, respectively. Individual variation in home-range size, movements, and space use was likely due to differences in the distribution of important food sources in the area.

Diferencias Sexuales en la Utilización del Espacio en Corvus corax en el Oeste del Condado Marin, California

Resumen. Estimamos los tamaños del área núcleo y rango de hogar y evaluamos las diferencias entre sexos en el tamaño del rango de hogar, variaciones estacionales de los movimientos y utilización del espacio en Corvus corax en el oeste del condado Marin, California. No hubo diferencias interanuales significativas en el área núcleo promedio ni en el rango de hogar promedio para ninguno de los sexos, aunque para el 67% de las hembras y el 63% de los machos hubo cambios de pequeña escala en el uso del rango de hogar. No hubo diferencias significativas en el tamaño de los rangos de hogar entre sexos. El tamaño del rango de hogar estuvo positivamente correlacionado con la distancia a la fuente de alimento. Los cuervos viajaron distancias más cortas desde el nido durante los períodos de incubación y de cría de polluelos en comparación con otros períodos durante la época reproductiva. Las áreas núcleo se centraron en los sitios de nidificación y las fuentes de alimento, con posiciones significativamente agregadas para el 83% y 100% de las hembras en 2000 y 2001, respectivamente. Los machos presentaron mayor variabilidad en la utilización del espacio, con posiciones significativamente agregadas para un 38% y 44% de los machos en el 2000 y 2001, respectivamente. Las variaciones individuales en el tamaño de los ámbitos de hogar, movimientos y uso del espacio fueron probablemente dadas por las diferencias en la distribución de los recursos alimenticios importantes en el área.

We compared incubation and fledging times between large (>2 kg) migrating and sedentary birds. We found that while length of incubation period does not differ between migrants and nonmigrants, fledging period is significantly shorter in the former. This pattern is apparent in the class as a whole, as well as within orders, families, and genera. Additional, albeit weak, evidence suggests that clutch sizes of migrants are smaller than those of closely related resident birds. We hypothesize that the need to migrate constrains the length of developmental period of large migrating birds, especially in species that undertake long-distance migration.

Ontogenia de Aves Grandes: Los Migrantes lo Hacen más Rápido

Resumen. Comparamos los tiempos de incubación y emplumamiento entre aves grandes (>2 kg) migratorias y sedentarias. Encontramos que mientras la longitud del período de incubación no difiere entre migrantes y no migrantes, el período de emplumamiento es significativamente más corto en las migrantes. Este patrón resulta evidente a nivel de toda la clase, así como al interior de órdenes, familias y géneros. Existe evidencia adicional, aunque débil, que sugiere que las nidadas de las migrantes son más pequeñas que las de aves residentes estrechamente relacionadas. Proponemos la hipótesis de que la necesidad de migrar limita la longitud del período de desarrollo de las aves migrantes grandes, especialmente en las especies que realizan migraciones a través de grandes distancias.

We used count surveys and mist-net captures to compare habitat associations, relative abundance, species richness, and community similarity of migrant landbirds among four major habitats in the Boise Foothills of southwestern Idaho. Count surveys were conducted from August through October 1997–2000 in conifer forest, mountain shrubland, shrubsteppe, and riparian shrubland. We compared bird detections among habitats for all birds pooled, individual species, and three migration strategies: Neotropical, temperate, and resident (including irruptive migrants). Mountain shrubland supported the highest numbers of temperate migrants; both mountain shrubland and riparian shrubland had the highest numbers of Neotropical migrants; and conifer forest had the highest numbers of residents. Species richness was highest in riparian shrubland and lowest in shrubsteppe, whereas diversity and evenness were highest in conifer forest and mountain shrubland. Mist netting was conducted from mid-July to mid-October in two habitats: mountain shrubland (1997– 2002) and riparian shrubland (1998–1999). Captures (adjusted for effort) were compared among habitats in 1998–1999 and were similar for temperate migrants, whereas mountain shrubland had higher abundance of Neotropical migrants and riparian shrubland had higher abundance of irruptive migrants. Richness, diversity, and evenness were similar and there was high community similarity between mountain shrub and riparian shrubland habitats. These results emphasize the importance of montane habitats, especially deciduous shrub communities, to migrants in the Intermountain West.

Asociaciones de Hábitat, Abundancia Relativa y Riqueza de Especies de Aves Migratorias Terrestres de Otoño en el Sudoeste de Idaho

Resumen. Empleamos muestreos por conteos y capturas con redes de niebla para comparar asociaciones de hábitat, abundancia relativa, riqueza de especies, y similitud entre comunidades de aves migratorias terrestres, presentes en los cuatro hábitats principales de piedemonte de Boise en el sudoeste de Idaho. Los conteos fueron realizados entre agosto hasta octubre de los años 1997–2000 en bosque de coníferas, hábitat de matorral de montaña, matorral de estepa, y en matorral ripario. Comparamos la detección de aves entre hábitats para todas las especies juntas, para cada especie por separado y para tres categorías de estrategia de migración: especies migratorias neotropicales, especies migratorias de la zona templada y especies residentes (incluyendo migrantes irruptivas). El hábitat de matorral de montaña tuvo los números más altos de especies migratorias templadas. Los hábitats de matorral de montaña y matorral ripario tuvieron los números más altos de especies migratorias neotropicales y el bosque de coníferas tuvo los números más altos de especies residentes. La riqueza de especies fue mayor en el matorral ripario y menor en el matorral de estepa, mientras que la diversidad y la equidad fueron mayores en bosque de coníferas y matorral de montaña. El muestreo con redes de niebla se llevó a cabo desde mediados de julio hasta mediados de octubre en dos hábitats: matorral de montaña (1997–2002) y matorral ripario (1998–1999). Las capturas (ajustadas por esfuerzo de muestreo) fueron comparadas entre hábitats en 1998–1999. La abundancia de las especies migratorias de la zona templada fue similar entre hábitats, mientras que el hábitat de matorral de montaña tuvo la mayor abundancia de especies migratorias neotropicales y el matorral ripario tuvo la mayor abundancia de especies migratorias irruptivas. La riqueza, la diversidad y la equidad fueron similares entre hábitats y las comunidades de los hábitats de matorral de montaña y matorral ripario presentaron alta similitud. Estos resultados enfatizan la importancia de los hábitats de montaña, especialmente la de los hábitats de comunidades arbustivas deciduas, para las especies migratorias

We estimated concentrations of fecal reproductive steroid metabolites in free-ranging California Spotted Owls (Strix occidentalis occidentalis) during the breeding season. We collected fresh fecal samples (n = 142) from 65 individual owls in the Sierra Nevada during April–August of 2001. We developed and validated radioimmunoassay procedures to quantify fecal estrogen metabolites and fecal testosterone metabolites. We used an information-theoretic approach to identify factors that might influence fecal estrogen (E), fecal testosterone (T), and fecal estrogen:testosterone ratio (E:T ratio) levels during the owl's breeding season. We hypothesized that factors related to sampling procedures, owl characteristics (sex, reproductive status), and habitat might influence fecal reproductive steroid levels. Our analyses suggested that sampling factors and owl characteristics, but not habitat variables, were related to fecal reproductive steroid levels in Spotted Owls. Our most supported models explained <30% of the observed variation. Fecal testosterone levels were higher in male Spotted Owls than females, whereas E:T ratios were higher in females compared to males. High fecal estrogens were correlated with high fecal glucocorticoids in nonbreeding Spotted Owls, whereas fecal estrogens and fecal glucocorticoids were not related in breeding birds. Sampling influenced fecal reproductive steroid measures, and bias from small-mass fecal samples might partially explain these relationships. Noninvasive measurements of fecal reproductive steroids might be useful for sex determination and reproductive assessment of free-ranging Spotted Owls. However, more research is needed to understand the variability we observed in sex steroids before this technique can be effective in conservation studies.

Factores Asociados con los Estrógenos Fecales y la Testosterona Fecal en Strix occidentalis occidentalis

Resumen. Estimamos las concentraciones de metabolitos esteroides reproductivos en individuos silvestres de la especie Strix occidentalis occidentalis durante la época reproductiva. Colectamos muestras fecales frescas (n = 142) pertenecientes a 65 lechuzas en la Sierra Nevada entre abril y agosto de 2001. Desarrollamos y validamos un procedimiento de radioinmunoensayo para cuantificar metabolitos de estrógeno fecales y metabolitos de testosterona fecales. Utilizamos un enfoque informativo-teórico para identificar los factores que podrían influenciar los niveles de estrógenos fecales (E), testosterona fecal (T) y el cociente entre estrógenos y testosterona (cociente E:T) durante la época reproductiva de las lechuzas. Hipotetizamos que factores relacionados con los procedimientos de muestreo, características de la lechuza (sexo, estado reproductivo) y el hábitat podrían influenciar los niveles de esteroides reproductivos en las fecas. Nuestros análisis sugieren que los factores asociados al muestreo y las características de la lechuza se correlacionaron con los niveles de esteroides reproductivos en las fecas, pero éstos no se relacionaron con las variables de hábitat. Nuestro modelo más robusto explicó <30% de la variación observada. Los niveles de testosterona fecal fueron mayores en los machos que en las hembras, mientras que el cuociente E:T fue mayor en las hembras que en los machos. En lechuzas no reproductivas, los niveles altos de estrógenos fecales se correlacionaron con niveles altos de glucocorticoides fecales, mientras que en individuos reproductivos los estrógenos fecales y los glucorticoides fecales no se correlacionaron. Estas relaciones pueden ser explicadas en parte por la influencia del muestreo sobre las medidas de esteroides reproductivos fecales y por el sesgo causado por muestras fecales muy livianas. Los niveles de esteroides reproductivos

We conducted a comparative analysis of eight potential correlates of egg rejection in hosts of the parasitic Brown-headed Cowbird (Molothrus ater) to test the evolutionary equilibrium and evolutionary lag hypotheses as explanations for the acceptance of cowbird parasitism. The analyses generally supported evolutionary lag. Historic contact with cowbirds may explain why hosts that have recently come into contact with cowbirds accept parasitism, but it does not account for acceptance by hosts with long histories of contact with cowbirds. Egg predation by hosts, nest sanitation, population size, and egg appearance were not correlated with rejection. Larger species that typically build larger nests were more likely to reject. Large hosts may have been parasitized more frequently in the past, possibly due to their more easily found nests or superiority as hosts, and as a result, may have had more opportunity to evolve rejection. Rejection was also correlated with taxonomic affiliation, suggesting that once rejection evolves it is maintained, which implies that rejection is not costly and thus argues against an evolutionary equilibrium. Not surprisingly, hosts with large bills were more likely to reject. This may be a corollary of the tendency for large hosts, which tend to have larger bills, to reject. An evolutionary equilibrium may exist for hosts with eggs that resemble cowbird eggs, depending on the costs to host reproductive success and the likelihood of committing recognition errors. Nevertheless, some hosts have been in contact with cowbirds for a long time, build large nests, have large bills, have a “favorable” phylogeny, and lay eggs that differ from cowbird eggs, yet accept cowbird parasitism. Chance may play a role in the accumulation of the necessary recombinants and mutations necessary for the evolution of rejection.

Factores Correlacionados con el Rechazo de Huevos por parte de Hospederos de Molothrus ater

Resumen. Realizamos un análisis comparativo de ocho factores que potencialmente podrían estar correlacionados con el rechazo de huevos por parte de hospederos del parásito de cría Molothrus ater para poner a prueba las hipótesis de equilibrio evolutivo y de demora en la respuesta evolutiva propuestas para explicar la aceptación del parasitismo. Los análisis generalmente apoyaron la hipótesis de la demora en la respuesta evolutiva. El contacto histórico con Molothrus podría explicar por qué hospederos que sólo recientemente han entrado en contacto con estas aves aceptan el parasitismo, pero no explica por qué hay hospederos que tienen largas historias de contacto con el parásito y aceptan ser parasitadas. La depredación de huevos por parte del hospedero, el comportamiento de aseo del nido, el tamaño poblacional y la apariencia de los huevos no estuvieron correlacionados con el rechazo de huevos parásitos. Las especies grandes, que típicamente construyen nidos más grandes, presentaron una probabilidad más alta de rechazar huevos. Los hospederos más grandes podrían haber sido parasitados más frecuentemente en el pasado, posiblemente debido a que sus nidos se encuentran con mayor facilidad o a que son mejores hospederos y, como resultado, podrían haber tenido mayores oportunidades evolutivas para desarrollar el comportamiento de rechazar huevos. El comportamiento de rechazo también estuvo correlacionado con la filiación taxonómica, lo que sugiere que una vez que éste evoluciona se mantiene, implicando que no es costoso, lo que a su vez es un argumento en contra de la hipótesis del equilibrio evolutivo. De forma poco sorprendente, los hospederos con picos grandes fueron más propensos a rechazar huevos. Esto podría ser un corolario de la tendencia de los hospederos grandes (los cuales tienden a tener picos más gra

We studied patterns of relatedness and nesting dispersion in female Pacific Greater White-fronted Geese (Anser albifrons frontalis) in Alaska. Female Greater White-fronted Geese are thought to be strongly philopatric and are often observed nesting in close association with other females. Analysis of the distribution of nests on the Yukon-Kuskokwim Delta in 1998 indicated that nests were significantly clumped. We tested the hypothesis that females in the same nest cluster would be closely related using estimates of genetic relatedness based on six microsatellite DNA loci. There was no difference in the mean relatedness of females in the same cluster compared to females found in different clusters. However, relatedness among females was negatively correlated with distance between their nests, and geese nesting within 50 m of one another tended to be more closely related than those nesting farther apart. Randomization tests revealed that pairs of related individuals (R > 0.45) were more likely to occur in the same cluster when analyzed at the scale of the entire study site. However, the pattern did not hold when restricted to pairs found within 500 m of each other. Our results indicate that nest clusters are not composed primarily of closely related females, but Greater White-fronted Geese appear to be sufficiently philopatric to promote nonrandom patterns of relatedness at a local scale.

Parentesco y Dispersión de Nidos en Poblaciones Reproductivas de Anser albifrons frontalis

Resumen. Estudiamos los patrones de parentesco y la dispersión de nidos en hembras de Anser albifrons frontalis en Alaska. Se piensa que las hembras de A. a. frontalis son fuertemente filopátricas y frecuentemente se las observa nidificando asociadas de modo cercano con otras hembras. El análisis de la distribución de los nidos en el Delta de Yukon-Kuskokwim en 1998 indicó que los nidos estuvieron significativamente agrupados. Evaluamos la hipótesis de que las hembras en el mismo grupo de nidos estarían cercanamente emparentadas usando estimaciones de parentesco genético basadas en seis loci de ADN microsatelital. No hubo diferencias en el promedio de parentesco de hembras en el mismo grupo comparado con hembras que se encontraron en grupos diferentes. Sin embargo, el parentesco entre las hembras se correlacionó negativamente con la distancia entre los nidos, y los gansos que se encontraban nidificando a menos de 50 m unos de otros tendieron a estar más cercanamente emparentadas que aquellos nidificando más lejos. Análisis de aleatorización revelaron que parejas de individuos emparentados (R > 0.45) presentaron mayor probabilidad de encontrarse en el mismo grupo cuando los análisis se hicieron a la escala de todo el sitio de estudio. Sin embargo, el patrón no se mantuvo cuando los análisis se restringieron a pares ubicados dentro de 500 m uno de otro. Nuestros resultados indican que los grupos de nidos no están primariamente compuestos por hembras cercanamente emparentadas, pero que A. a. frontalis parece ser suficientemente filopátrica como para promover patrones no aleatorios de parentesco a escala local.

We studied the Azure-winged Magpie's (Cyanopica cyanus) breeding performance and cooperative breeding system in two consecutive breeding seasons with varying climate conditions. We found a strong year effect on most breeding parameters. Helpers were more frequent in the year with more severe weather conditions, and helper presence significantly increased provisioning rates and breeding success of the breeders. Some of the helpers were adults that had failed on a previous breeding attempt, while others were offspring of the breeding pair from the previous season. We suggest that helping in this species is a “best-of-a-bad-job” strategy, in which individuals facing a breeding attempt with low prospects of success, or with high costs associated, assist others.

Imposiciones Ambientales y Cría Cooperativa en Cyanopica cyanus

Resumen. Estudiamos el éxito reproductivo y el sistema de cría cooperativa en Cyanopica cyanus en dos períodos reproductivos consecutivos con condiciones climáticas muy diferentes. Encontramos un fuerte efecto del año en la mayoría de los parámetros reproductivos. Los ayudantes fueron más frecuentes durante el año con peores condiciones climatológicas, y su presencia aumentó significativamente las tasas de ceba y el éxito reproductivo de las parejas. Algunos de los ayudantes eran adultos que habían fracasado en un intento de reproducción anterior, mientras que otros eran hijos de la pareja reproductora nacidos el año anterior. Sugerimos que el comportamiento de ayudar en esta especie representa una estrategia de “dentro de lo malo, lo mejor”, en la cual algunos individuos en lugar de realizar un intento de reproducción con pocas probabilidades de éxito o muy costoso, se dedican a ayudar a otros.

We radio-marked 99 Cassin's Auklets (Ptychoramphus aleuticus) nesting at two colonies, Prince Island and Scorpion Rock, separated by 90 km in the California Channel Islands to quantify foraging distance, individual home-range area, and colony-based foraging areas during three consecutive breeding seasons. Auklets generally foraged <30 km from each colony in all years. Core foraging areas (50% fixed kernel) from Prince Island in 1999–2001 were north to northeast of the colony over the insular shelf near the shelfbreak. Core foraging areas from Scorpion Rock in 2000–2001 occurred in two focal areas: the Anacapa Passage, a narrow interisland passage adjacent to the colony, and over the southeastern Santa Barbara Channel. During 2000, intercolony foraging areas overlapped by 10%; however, auklets from each colony used the overlapping area at different times. Equivalent-sample-size resampling indicated Prince Island foraging area (1216 ± 654 km²) was twice that of Scorpion Rock (598 ± 204 km²). At Prince Island, mean individual distances, home-range areas, and colony-based activity areas were greater for females than males, especially during 2001. At Prince Island, core foraging areas of females and males, pooled separately, overlapped by 63% in 1999 and 2000, and by 35% in 2001. Postbreeding auklets from both colonies dispersed northward and moved to active upwelling centers off central California, coincident with decreased upwelling and sea-surface warming throughout the Santa Barbara Channel.

Distancias de Forrajeo y Rangos de Hogar de Dos Colonias de Nidificación de Ptychoramphus aleuticus en las Islas del Canal de California

Resumen. Para cuantificar la distancia de forrajeo, el área de hogar de los individuos y las áreas de forrajeo de las colonias, marcamos con radiotransmisores 99 individuos de la especie Ptychoramphus aleuticus que estaban anidando en dos colonias separadas por 90 km en las islas del Canal de California (Prince Island y Scorpion Rock) durante tres temporadas reproductivas consecutivas. Las aves generalmente forrajearon a menos de 30 km de cada colonia en todos los años. Las áreas núcleo de forrajeo (“kernel” fijo del 50%) de la colonia de Prince Island en 1999–2001 se ubicaron al norte y al noreste de la colonia, cerca del borde de la plataforma insular. Las áreas núcleo de la colonia de Scorpion Rock en 2000–2001 se ubicaron en dos áreas focales: el Pasaje de Anacapa, un estrecho corredor marítimo entre islas adyacente a la colonia, y en el sureste del Canal de Santa Barbara. Durante 2000, las áreas de forrajeo de las dos colonias se superpusieron en un 10%, pero las aves de cada colonia utilizaron las áreas de superposición en momentos diferentes. Análisis con tamaños de muestra equivalentes indicaron que el área de forrajeo de Prince Island (1216 ± 654 km²) era el doble de Scorpion Rock (598 ± 204 km²). En Prince Island, las distancias promedio entre individuos, el tamaño de los rangos de hogar y las áreas en que la colonia centró sus actividades fueron mayores para las hembras que para los machos, especialmente durante 2001. En Prince Island, las áreas núcleo de forrajeo de hembras y machos, combinadas separadamente, se superpusieron en un 63% en 1999 y 2000, y en un 35% en 2001. Las aves post-reproductivas de ambas colonias se dispersaron hacia el norte y se desplazaron hacia centros activos de surgencia en aguas de California central, de forma coincidente con una disminución en la surgencia y un calentamiento de la superficie del mar a través del Canal de Santa Barbara.

We compared trophic ecology of grebes inferred from stable-isotope analysis to that from gut contents, and compared isotopic ratios of Red-necked Grebes (Podiceps grisegena) from lakes differing in their food webs. Analyses of different grebe tissues (egg yolk and albumen, pectoral and leg muscle, breast and primary feathers) also allowed us to assess the effectiveness of these tissues at representing grebe trophic relations. Isotopic ratios from pectoral and leg muscles were similar, based on comparisons within individual birds. Enriched values of δ¹⁵N and δ¹³C suggested that breast and primary feathers were molted over winter, and therefore reflected a marine food web. Albumen and yolk of grebe eggs and muscle tissues from downy chicks, however, matched isotopic characteristics of the local food web, indicating that female Red-necked Grebes use nutrients from the breeding lake for egg formation. Eggs, therefore, can provide excellent material for isotopic analysis aimed at assessing trophic relations of Red-necked Grebes on breeding lakes. Gut contents and stable isotopes both indicated that grebes from lakes with fish consumed a mixed diet of fish and macroinvertebrates and occupied the highest trophic level, at or above the level of piscivorous fishes. In contrast, grebes from lakes lacking fish occupied a lower trophic position.

Relaciones Tróficas de Podiceps grisegena en Lagos del Bosque Boreal del Oeste: Un Análisis de Isótopos Estables

Resumen. Comparamos la ecología trófica de Podiceps inferida a partir de análisis de isótopos estables con la de contenidos estomacales y comparamos las relaciones isotópicas de P. grisegena entre lagos que difieren en sus redes tróficas. Los análisis de diferentes tejidos de P. grisegena (yema y albumen del huevo, músculo pectoral y de la pierna, plumas del pecho y primarias) también nos permitieron evaluar la efectividad de estos tejidos para representar las relaciones tróficas de P. grisegena. Las relaciones isotópicas de los músculos pectorales y de las piernas basadas en comparaciones realizadas para cada ave individual fueron similares. Valores enriquecidos de δ¹⁵N y δ¹³C sugirieron que las aves mudaron las plumas del pecho y las primarias durante el invierno, y por lo tanto reflejaron una red trófica marina. El albumen y la yema del huevo de P. grisegena y los tejidos musculares de pichones emplumados, sin embargo, coincidieron con las características isotópicas de la red alimenticia local, indicando que las hembras de P. grisegena usan nutrientes del lago donde nidifican para la formación de los huevos. Los huevos, por lo tanto, pueden constituir un material excelente para análisis isotópicos centrados en evaluar las relaciones tróficas de P. grisegena en los lagos donde se reproducen. Los contenidos estomacales y los isótopos estables indicaron que los individuos de P. grisegena provenientes de lagos con peces consumieron una dieta mixta de peces y macroinvertebrados y ocuparon la posición trófica más alta, al mismo nivel o por arriba de los peces piscívoros. En contraste, los individuos provenientes de lagos sin peces ocuparon una posición trófica menor.

Adult Mariana Common Moorhens (Gallinula chloropus guami) were radio-marked on Guam (n = 25) and Saipan (n = 18) to determine home range, inter- and intraseasonal space use, and movement patterns among the Mariana Islands of Guam, Saipan, Tinian, and Rota. Birds were tracked throughout the dry and wet seasons in 2000 and 2001. During the dry season, no interisland movements were detected and most birds remained at a single wetland. However, some radio-marked adults on Guam (48%) and Saipan (11%) dispersed from their capture site to other wetland sites. Inter-and intraisland movements increased during the wet season. Interisland movement from Saipan to Tinian occurred at the onset of the wet season, although no birds were observed moving off Guam. Radio-marked adults on Guam (71%) and Saipan (70%) dispersed from their capture site to other wetlands. On Guam, moorhens moved farther in the wet season than the dry season. During the wet season frequency of movement among sites was inversely proportional to the average distance between wetlands. Guam moorhens used rivers more often during the wet season. Among nine dispersing adult moorhens captured during the wet season on Fena Reservoir, Guam, 67% returned to Fena Reservoir during the 2001 dry season. Home-range estimates on Guam averaged 3.1 ± 4.8 ha (SD) and did not differ significantly between sexes or seasons. However, during the dry season, females exhibited significantly smaller mean core areas than males.

Movimientos Estacionales y Rango de Hogar de Gallinula chloropus guami

Resumen. Individuos adultos de Gallinula chloropus guami fueron marcados con radio collares en Guam (n = 25) y Saipan (n = 18) para determinar el rango de hogar, el uso del espacio entre y dentro de las estaciones, y los patrones de movimiento entre las Islas Mariana de Guam, Saipan, Tinian y Rota. Las aves fueron seguidas durante las estaciones seca y húmeda de 2000 y 2001. Durante la estación seca, no se detectaron movimientos entre islas y la mayoría de las aves permanecieron en un solo humedal. Sin embargo, los adultos con radio-collares en Guam (48%) y Saipan (11%) se dispersaron desde sus sitios de captura hacia otros humedales. Los movimientos entre y dentro de las islas incrementaron durante la estación húmeda. Los movimientos entre islas desde Saipan hacia Tinian se produjeron al comienzo de la estación húmeda, aunque no se observaron aves saliendo de Guam. Los adultos con radio-collares en Guam (71%) y Saipan (70%) se dispersaron desde sus sitios de captura hacia otros humedales. En Guam, los individuos de G. c. guami se movieron más lejos durante la estación húmeda que durante la estación seca. Durante la estación húmeda, la frecuencia de movimientos entre sitios fue inversamente proporcional a la distancia promedio entre humedales. Los individuos de G. c. guami de Guam utilizaron los ríos con más frecuencia durante la estación húmeda. De nueve adultos capturados dispersándose en Fena Reservoir, Guam, durante la estación húmeda, 67% regresaron a Fena Reservoir durante la estación seca de 2001. Las estimaciones de rango de hogar en Guam promediaron 3.1 ± 4.8 ha (DE) y no difirieron significativamente entre sexos o estaciones. Sin embargo, durante la estación seca, las hembras tuvieron áreas núcleo significativamente menores que los machos.

The phylogenetic affinities of the Red-bellied Grackle (Hypopyrrhus pyrohypogaster), a Colombian endemic and the only member of this genus, are enigmatic. Based on phylogenetic analyses of sequences from the cytochrome b and ND2 mitochondrial genes, we present a first hypothesis on the systematic position of Hypopyrrhus. In so doing, we complete the sampling at the genus level for a published phylogeny of New World blackbirds (Johnson and Lanyon 1999). Hypopyrrhus belongs in a clade composed of mostly South American species within the grackles and allies assemblage, one of the five main lineages in the Icteridae. Within this lineage, Hypopyrrhus is consistently placed in a clade with Gymnomystax mexicanus and Lampropsar tanagrinus, but parsimony and maximum-likelihood reconstructions do not agree on which of these species is its sister taxon. Vocal and morphological data suggest that Hypopyrrhus and Gymnomystax are likely sister taxa. The addition of Hypopyrrhus does not cause major topological changes to Johnson and Lanyon's (1999) phylogeny of the grackles and allies; thus, the conclusions of evolutionary studies that used this phylogeny as a baseline remain largely unaltered.

Relaciones Filogenéticas de Hypopyrrhus pyrohypogaster (Icteridae) Inferidas a Partir de Secuencias de ADN Mitocondrial

Resumen. Las afinidades filogenéticas de Hypopyrrhus pyrohypogaster, el único miembro de este género endémico de Colombia, son enigmáticas. En este estudio establecemos la posición sistemática de Hypopyrrhus con base en análisis filogenéticos de secuencias de los genes mitocondriales citocromo b y ND2. Además, completamos el muestreo a nivel genérico para una filogenia del grupo publicada por Johnson y Lanyon (1999). Hypopyrrhus pertenece a un clado compuesto principalmente por especies suramericanas dentro del grupo de los changos y chamones, uno de los cinco clados principales de los Icteridae. Dentro de este grupo, Hypopyrrhus se ubica consistentemente en un clado junto con Gymnomystax mexicanus y Lampropsar tanagrinus, pero las reconstrucciones de parsimonia y máxima verosimilitud se contradicen en cuanto a cuál de estas especies es su taxón hermano. Datos de vocalizaciones y morfología sugieren que Hypopyrrhus y Gymnomystax son probablemente géneros hermanos. La incorporación de Hypopyrrhus a la filogenia de Johnson y Lanyon (1989) no causó cambios topoló gicos importantes, por lo que las conclusiones de los estudios evolutivos que usaron esta filogenia como base no fueron alteradas.

We found helpers at eight of nine nests of Yellow-rumped Marshbirds (Pseudoleistes guirahuro) from northeastern Argentina and Paraguay. From one to four helpers were observed during the incubation and nestling periods, but during nest building we saw solitary pairs. The helpers, of unknown sex and age, provisioned food to the chicks and defended the nest against several raptors. The Yellow-rumped Marshbird had a similar breeding system to its congener the Brown-and-yellow Marshbird (P. virescens) except that the former did not nest in colonies. According to a recent molecular phylogeny both Pseudoleistes marshbirds plus the Saffron-cowled Blackbird (Xanthopsar flavus) form a well-defined clade. All three of these species have helpers. This result suggests that cooperative breeding in the Icteridae has a phylogenetic component.

Cría Cooperativa de Pseudoleistes guirahuro en Argentina y Paraguay

Resumen. Encontramos ayudantes en ocho de nueve nidos de Pseudoleistes guirahuro presentes encontrados en el noreste de Argentina y en Paraguay. Los ayudantes, de uno a cuatro, fueron observados en nidos durante los períodos de incubación y con pichones, pero durante la construcción del nido vimos parejas solitarias. Los ayudantes, de sexo y edad desconocidos, aportaron alimento a los pichones y defendieron el nido contra diversas aves rapaces. Pseudoleistes guirahuro tiene un sistema de cría social similar al de su congénere P. virescens, aunque no nidificó en colonias. Según la reciente filogenia molecular de la familia los dos Pseudoleistes más Xanthopsar flavus forman un clado definido, y estas tres especies tienen ayudantes. Este resultado sugiere que la presencia del sistema de cría cooperativa tiene un componente filogenético entre los ictéridos.

A recent phylogenetic survey of the New World orioles (genus Icterus; Omland et al. 1999) suggested that the Baltimore Oriole (I. galbula) and the Black-backed Oriole (I. abeillei) are sister taxa. That survey examined mitochondrial DNA (mtDNA) from a single representative of each species in the genus. Here, we examine mtDNA sequences from 15 Black-backed and 20 Baltimore Orioles. The two species appear to be very recently diverged, with average sequence divergences for both cytochrome b (cyt b) and the control region indicating a probable late Pleistocene split. Despite this very recent divergence, there is one fixed base-pair difference between the species in cyt b and another in the control region, suggesting that one or both species have undergone a bottleneck during or since speciation. This molecular evidence of recent divergence suggests that male plumage differences between Black-backed and Baltimore Orioles evolved very rapidly.

Especiación Reciente entre Icterus galbula y Icterus abeillei

Resumen. Un estudio filogenético reciente de los orioles del Nuevo Mundo (género Icterus; Omland, et al. 1999) sugiere que Icterus galbula e I. abeillei son taxa hermanos. En aquel estudio se examinó el ADN mitocondrial de un sólo representante de cada especie del género. En este estudio examinamos secuencias de ADN mitocondrial de 15 individuos de I. abeillei y 20 de I. galbula. Las dos especies parecen haber divergido recientemente con una separación promedio de las secuencias nucleotídicas en citocromo b y la región de control que indica que la divergencia ocurrió probablemente a fines del Pleistoceno. A pesar de haber divergido tan recientemente, existe una diferencia fija de un par de bases en la secuencia nucleotídica entre las dos especies en citocromo b y otra diferencia fija en la secuencia nucleotídica de la región de control, lo cual sugiere que una o ambas especies han sufrido un efecto de cuello de botella desde o durante el proceso de especiación. Esta evidencia molecular de divergencia reciente sugiere que los elementos del plumaje en los machos evolucionaron muy rápidamente entre I. abeillei e I. galbula.

Feathers tend to be darkly colored in habitats where relative humidity is high and pale where it is low. We suggest that this correlation, known as Gloger's rule, results, in part, from selection for dark feathers that are more resistant than light feathers to bacterial degradation, which is a severe problem in humid habitats where bacteria thrive and a lesser problem in arid habitats. In May and June 2000–2002 we sampled feather-degrading bacteria (Bacillus licheniformis) from the plumage of Song Sparrows (Melospiza melodia) in southeastern Arizona and northwestern Washington. Under standardized laboratory conditions, feather-degrading bacteria from the plumage of sparrows in the humid Northwest degraded feathers more rapidly and more completely than feather-degrading bacteria from sparrows of the arid Southwest. The differences in feather-degrading bacteria and in relative humidity produce a difference in the intensity of selection, which in turn produces the difference in color described in Gloger's rule.

La Regla de Gloger, Bacterias Degradantes de Plumas y Variación de Color en Melospiza melodia

Resumen. Las plumas tienden a ser de tonos obscuros en hábitats donde la humedad relativa es alta y más pálidas en hábitats donde la humedad relativa es baja. Esta correlación, conocida como la regla de Gloger, se aplica a muchas especies de aves a través del mundo. Sugerimos que la regla de Gloger es, en parte, un producto evolutivo de la selección por plumas obscuras, que son más resistentes a la degradación bacteriana que las plumas claras. La degradación bacteriana es un problema severo en hábitats húmedos donde prosperan las bacterias y un problema menor en hábitats áridos. En mayo y junio de 2000 a 2002 tomamos muestras de bacterias degradantes de plumas (Bacillus licheniformis) del Melospiza melodia fallax, que tiene plumaje pálido y reside en la parte sureste del estado de Arizona, y comparamos la incidencia y actividad de estas bacterias con las de aquellas encontradas en el plumaje obscuro de M. m. morphna, que reside de los bosques húmedos del noroeste del estado de Washington. Sin embargo, bajo condiciones estandarizadas de laboratorio, las bacterias obtenidas de M. m. morphna, degradaron las plumas más rápida y completamente que las bacterias de M. m. fallax. Las diferencias sugieren que las plumas obscuras de M. m. morphna del noroeste húmedo están sujetas a selección más intensa para resistir la degradación bacteriana que las plumas claras del gorrión del suroeste árido. La diferencia en humedad relativa produce una diferencia en la intensidad de selección, que a su vez produce la diferencia en color descrita en la regla de Gloger.

The carotenoid-pigmented bill of Zebra Finches (Taeniopygia guttata) has received much recent attention as a sexually selected signal of quality, but these birds also display several sexually dichromatic plumage traits, including rust-colored cheek patches, a black breast band, and brown flanks. Black, brown, and earth-toned features in animals are thought to be produced by melanin pigments, but few studies have identified the melanin content of such colors in bird feathers. We used a series of biochemical techniques to investigate the pigmentary basis of these plumage colors in male Zebra Finches. All three feather traits contained melanin pigments, but varied in the amounts of the two basic forms of melanin (eumelanin and phaeomelanin). Black breast feathers contained predominantly eumelanin, whereas cheek and flank feathers contained extraordinarily high concentrations of phaeomelanin. Conventional methods of carotenoid analysis detected no carotenoids in either the cheek or flank feathers.

Coloración Basada en Melaninas en las Plumas Ornamentales de los Machos de Taeniopygia guttata

Resumen. El pico pigmentado con carotenoides de Taeniopygia guttata ha sido destacado recientemente como una señal de calidad seleccionada sexualmente, pero estas aves también presentan varios caracteres de plumaje sexualmente dicromáticos, incluyendo parches en las mejillas de color óxido, una faja pectoral negra y flancos de color café. Se cree que las tonalidades negras, cafés y color tierra son producidas por melaninas en los animales, pero existen pocos estudios que hayan identificado el contenido de melanina de dichos colores en las plumas de las aves. En este estudio empleamos una serie de técnicas bioquímicas para investigar la base pigmentaria de estos colores del plumaje en machos de T. guttata. Los tres caracteres de las plumas contaron con pigmentos melánicos, pero variaron en las cantidades de las dos formas básicas de melanina (eumelanina y feomelanina). Las plumas negras del pecho presentaron principalmente eumelanina, mientras que las de las mejillas y los flancos presentaron concentraciones extraordinariamente altas de feomelanina. Los métodos tradicionales de análisis de carotenoides no detectaron este tipo de pigmentos en las plumas de las mejillas y los flancos.

We experimentally reduced the number of flowers of two species of Heliconia (H. caribaea and H. bihai) by 50% on territories defended by male Purple-throated Caribs (Eulampis jugularis). Following reductions, males decreased the amount of time they spent feeding on their territories and lost a significant amount of weight, but increased their time feeding and regained weight to premanipulation levels following restoration of flower abundance. Territorial males also spent less time in defense following flower reductions, in part by reducing the durations of chases of female intruders. Significantly fewer females intruded onto male territories following reductions in only 1 of 3 years; in all 3 years, significantly more females intruded onto the more rewarding H. caribaea territories, which offered a greater number of flowers per inflorescence than H. bihai territories.

Efectos de la Disminución de la Cantidad de Alimento sobre el Comportamiento Territorial de Eulampis jugularis

Resumen. Disminuimos experimentalmente en un 50% el número de flores de dos especies de Heliconia (H. caribaea y H. bihai) en territorios defendidos por machos de la especie Eulampis jugularis. Después de las disminuciones, los machos redujeron la cantidad de tiempo que pasaron alimentándose en sus territorios y perdieron una cantidad considerable de peso, pero aumentaron el tiempo de alimentación y recobraron su peso hasta los niveles de premanipulación una vez que se restauraron los niveles de abundancia de flores. Los machos territoriales también invirtieron menos tiempo en defensa luego de las reducciones en la cantidad de flores, en parte reduciendo la duración de las persecuciones a hembras intrusas. Significativamente menos hembras irrumpieron en los territorios de los machos tras las disminuciones en sólo uno de tres años; en los tres años, significativamente más hembras irrumpieron en los territorios con H. caribaea, los cuales ofrecieron un mayor número de flores por inflorescencia que los territorios con H. bihai.

Colony edges, as opposed to interiors, are often considered less advantageous nesting places in colonial species. For temperate-breeding penguins, inland colony edges should be less desirable than other edges, as there are added costs of walking farther inland, and ambient temperatures are higher. During settlement and incubation, we compared body condition and baseline and stress-induced levels of the hormone corticosterone in male Magellanic Penguins (Spheniscus magellanicus) nesting on the sea edge of a colony with those nesting on the inland edge, >800 m from shore. Body condition in both groups was significantly lower during settlement than during incubation, but was similar in both groups within breeding stages. Corticosterone levels were similar between breeding stages and for groups within each breeding stage. While body condition can vary over time, penguins appear to be well buffered to physiological extremes, as they do not show modification of corticosterone levels with variations in nesting conditions.

Condiciones Fisiológicas en el Pingüino Spheniscus magellanicus: ¿Tiene Importancia Caminar una Larga Distancia al Nido?

Resumen. En especies coloniales, los bordes de la colonia son generalmente considerados como lugares menos ventajosos para el establecimiento de nidos. Para los pingüinos que crían en climas templados, los bordes de las colonias orientados tierra adentro deben ser menos deseables que otros bordes, ya que se suman los costos adicionales de caminar una distancia mayor desde la orilla y debido a que las temperaturas ambientes allí son más elevadas. Durante el establecimiento y la incubación, comparamos las condiciones corporales y los niveles de referencia e inducidos por estrés de la hormona corticosterona en los machos de Spheniscus magellanicus que anidaban en el borde de la colonia adyacente al mar con los que anidaban sobre el borde que mira hacia el interior, a más de 800 m desde la orilla. La condición corporal en los dos grupos fue significantemente menor durante el establecimiento que durante la incubación, pero fue similar en los dos grupos durante las etapas de crianza. Los niveles de corticosterona fueron similares para ambas etapas de crianza y para los dos grupos durante cada etapa de crianza. Aunque la condición corporal puede variar en el tiempo, los pingüinos parecen amortiguar bien los extremos fisiológicos, ya que no muestran modificación de los niveles de corticosterona con las variaciones en las condiciones de nidificación.

I compared pesticide levels in the eggs of Loggerhead Shrikes (Lanius ludovicianus) collected from Illinois in 1995–1996 with those reported for the state in 1971–1972. Pesticides were detected in 19 of 21 (90%) eggs from 1995–1996. DDE was the most frequently detected pesticide, occurring in 17 of 21 eggs. DDT was the second most frequent pesticide detected and was found in nine eggs. Mean DDE levels in shrike eggs from 1995–1996 were 79% lower than in eggs from 1971–1972. Unlike most bird species for which pesticide levels are known to have been reduced (whose populations have tended to increase), Loggerhead Shrike populations have declined during the period in which pesticide levels within their eggs has been reduced. These data suggest that organochlorine pesticides are likely not driving current Loggerhead Shrike declines in Illinois.

Los Pesticidas Organoclorados no Están Implicados en la Disminución de Lanius ludovicianus

Resumen. Comparé los niveles de pesticidas en huevos de Lanius ludovicianus colectados en Illinois entre 1995 y 1996 con los niveles de pesticidas reportados para el estado entre 1971 y 1972. Se detectaron pesticidas en 19 de 21 huevos (90%) entre 1995 y 1996. El pesticida detectado con mayor frecuencia fue DDE, el cual se detectó en 17 de 21 huevos. DDT fue el insecticida detectado con la segundo mayor frecuencia, y fue encontrado en nueve huevos. Los niveles medios de DDE encontrados en los huevos de 1994– 1996 fueron un 79% más bajos que en huevos de 1971–1972. A diferencia de la mayoría de las especies de aves para las cuales se sabe que los niveles de pesticidas se han reducido (cuyas poblaciones han tendido a aumentar), las poblaciones de L. ludovicianus han disminuido durante el período en que los niveles de pesticidas hallados dentro de sus huevos han sido reducidos. Estos datos sugieren que probablemente los pesticidas organoclorados no están causando la disminución actual de las poblaciones de L. ludovicianus.

We examined home-range characteristics of seven Black Vultures (Coragyps atratus) and four Turkey Vultures (Cathartes aura) at the Savannah River Site, South Carolina. Birds were captured at their primary roost and tracked via aerial telemetry from 11 February 2002 through 29 January 2003. Mean annual home-range sizes (95% fixed kernel) for Black and Turkey Vultures were 12 399 ± 5199 ha [SE] and 34 053 ± 8567 ha, respectively. Black Vultures concentrated their movements around the primary roost, whereas Turkey Vultures demonstrated less site fidelity. Home-range sizes and time spent soaring for both species were much greater than reported for vultures residing in an agricultural landscape. We suggest that food resources at the heavily forested Savannah River Site were fewer and less predictable than in agricultural landscapes, requiring larger home ranges and increased time spent foraging.

Rangos de Hogar de los Buitres Simpátricos Coragyps atratus y Cathartes aura en Carolina del Sur

Resumen. Examinamos las características de los rangos de hogar de siete Coragyps atratus y cuatro Cathartes aura en Savannah River, Carolina del Sur. Las aves fueron capturadas en sus sitios de descanso principales y fueron rastreadas mediante telemetría aé rea desde el 11 de febrero de 2002 hasta el 29 de enero de 2003. Los tamaños medios de rango de hogar (kernel fijo del 95%) fueron de 12 399 ± 5199 ha [EE] para C. atratus y de 34 053 ± 8567 ha para C. aura. Cathartes atratus concentró sus movimientos alrededor de sus sitios de descanso principales, mientras que C. aura demostró menor fidelidad al sitio. Para las dos especies, los tamaños del rango de hogar y el tiempo que permanecieron planeando fueron mucho mayores que los reportados para buitres que habitan paisajes agrícolas. Sugerimos que en Savannah River, un sitio con alta cobertura forestal, los recursos alimenticios eran más escasos y menos predecibles que en paisajes agrícolas, requiriendo rangos de hogar mayores y un incremento en el tiempo de forrajeo.

We used capture-mark-recapture data to assess winter philopatry by Harlequin Ducks (Histrionicus histrionicus) in Prince William Sound, Alaska, during winters 1995–1997 and 2000–2001. Philopatry was quantified using homing rates, which were estimated as the proportion of birds recaptured at their original site out of all recaptured birds. Between-year homing rates of 0.95 (95% CI: 0.87–1.00) and 1.00 (0.92–1.00) were estimated for females and males, respectively, at three locations on Montague Island. Similar homing rates were measured in western Prince William Sound, where estimates were 0.92 (0.80–0.98) for females and 0.96 (0.79–1.00) for males, with a scale of detected movements for all recapture birds ranging from 3–52 km. Our results indicate that wintering aggregations may be demographically independent at a much finer spatial scale than genetic data indicate, and that conservation efforts should recognize this degree of demographic separation among population segments.

Filopatría Invernal de Histrionicus histrionicus en Prince William Sound, Alaska

Resumen. Utilizamos datos de marcaje y recaptura para determinar la filopatría de Histrionicus histrionicus en Prince William Sound, Alaska, durante los inviernos de 1995–1997 y 2000–2001. La filopatría fue cuantificada utilizando la tasa de retorno, estimada a partir de la proporción del total de aves capturadas que se recapturaron en su sitio original. Las tasas de retorno entre años, estimadas en tres localidades en la isla Montague, fueron de 0.95 (95% IC: 0.87–1.00) y 1.00 (0.92–1.00) para hembras y machos, respectivamente. En Prince William Sound se midieron tasas de retorno similares, donde las estimaciones fueron 0.92 (0.80– 0.98) para las hembras y 0.96 (0.79–1.00) para los machos, y para todas las aves recapturadas se detectó una escala de movimiento entre 3 y 52 km. Nuestros resultados indican que las agrupaciones de invierno pueden ser demográficamente independientes a una escala espacial mucho más fina de lo que los datos genéticos indican, y que los esfuerzos de conservación deberían reconocer este grado de separación demográ fica entre segmentos de poblaciones.